Žalioji pūslė - "netobulas" žiedo vaizdas su sudėtinga istorija • Aleksandras Markovas • Mokslo naujienos apie "Elementus" • Evoliucija, ornitologija, sisteminimas, genetika

Žalioji pūslė – „netobulas“ žiedinis vaizdas su sudėtinga istorija

Pav. 1. Atstovai iš dviejų "ekstremalių" (labiausiai išsiskyrusių) žiemos porūšio porūšių, kurie beveik prarado gebėjimą hibridizuotis: Vakarų forma Phylloscopus trochiloides viridanus (kairėje) ir Rytų Sibiro formos Phylloscopus trochiloides plumbeitarsus (dešinėje) Nuotraukos iš svetainių birdsofkazakhstan.com ir wildbirdgallery.com

"Žiedų rūšis" – tai glaudžiai susijusių formų kompleksai, palaipsniui plintantys aplink geografinį barjerą, o ekstremalios, labiausiai išsiskyrusios formos, kurios įvykdė kitoje kliūties pusėje, daugiau nebebūtų susietos, nors jas vis dar jungia nuosekliai suderinamų rūšių serija. Žalia chiffchaff Phylloscopus trochiloides laikomas geru žiedo tipo pavyzdžiu. Detali genetinė 95 paukščių iš 22 rajonų analizė patvirtino, kad aplink Tibeto kalnų egzistuoja žiedo formos, palaipsniui pasukančios viena į kitą, vienu žengiančiu perėjimu šiaurinėje žiedo dalyje, kurioje įvyko du labiausiai išsiskyrę porūšiai, viridanus ir plumbeitarsus. Tačiau ringo zonos formavimo istorija pasirodė esanti sudėtingesnė nei siūloma klasikinė schema. Genų srautas greta žiedo buvo bent vieną kartą pertrauktas jo pietvakarinėje dalyje ir porūšis viridanus ir plumbeitarsus kaip paaiškėjo, vis dar kartais sutriko, nepaisant galingų elgesio atskyrimo mechanizmų ir sumažėjusio hibridų tinkamumo.

Žiedinės rūšys yra įdomios biologams kaip iliustruojantys nepilnos rūšiavimo pavyzdžiai, kurie leidžia nuosekliai atsekti visus šio proceso etapus. Remiantis teorija, žiedinės rūšys yra formuojamos dėl laipsniško pirminės (protėvios) populiacijos palikuonių apeigos aplink tam tikrą geografinę barjerą, tai yra teritorija, kurioje šios rūšys yra nepalankios (pvz., Aplink Lakto vandenyną, kaip ir sidabrinių kauklių atveju (žr. Larusas kaukolės) arba aplink Kalifornijos slėnį, kaip ir salamandrų atveju Ensatina) Kai jie įsikuria, prisitaikydami prie vietos sąlygų, organizmai kaupia vis daugiau ir daugiau skirtingų protėvių populiacijos. Todėl, kai "išplėstiniai migrantų užuominos" galų gale patenkina kitoje kliūties pusėje, paaiškėja, kad jie daugiau nebejaučia vienas su kitu, ty jie elgiasi kaip dvi nepriklausomos rūšys, nors jas vis dar jungia nuolatinės, tarpusavyje suderinamos rūšys.

Šis scenarijus atrodo logiškas ir tikėtinas, tačiau iki šiol buvo įmanoma rasti nemažai (mažiau nei dešimčių) žiedų rūšių. Taip, ir tie, kurie yra rasti, atidžiau išnagrinėti, paprastai pasirodo esąs tik iš dalies atitinka aprašytą idealų schemą. Na, toks yra bendras ir neišvengiamas likimas beveik visų paprastų ir gražių schemų biologijoje. Gamtoje tai visada yra sudėtingesnė ir dviprasmiškesnė nei geriausiose teorijose (tačiau ši teorija nėra klaidinga ar nenaudinga: be jų mes nieko nesuprastume besikeičiančioje gyvosios gamtos įvairovėje).

Naujas ornitologų ir genetikos iš Kanados, Jungtinių Amerikos Valstijų ir Ispanijos tyrimas, kurio rezultatai paskelbti žurnale Gamtaparodė, kad žalia skystis Phylloscopus trochiloides (taip pat žr. "Greenish warbler"), kuris laikomas vienu iš geriausių žiedo tipo pavyzdžių, iš tiesų yra toli nuo "idealiojo". Tačiau ne taip, kaip visiškai atskirti juos nuo žiedinių rūšių skaičiaus, kaip ir kai kurie sidabrinės čaklės autoriai (D. Liebers ir kt., 2004 m. Silkių paakių kompleksas nėra žiedų rūšis), o salamandras bando tai padaryti. Ensatina (R. Highton, 1998. Is Ensatina eschscholtzii žiedų rūšis?).

Neteisingo Tibeto slėnio žiedų plotai su beveik besitęsiančiu žiedu plinta (2 pav.). Ornitologai suskirsto rūšis Phylloscopus trochiloides į kelis porūšius, iš kurių vienas (P. t. nitidus) užima atskiros zonos Kaukaze ir nėra žiedo dalis.

Pav. 2 Žaliosios kiaules plotas Phylloscopus trochiloides. Įvairios spalvos nurodytas porūšis: geltona – P. t. trochiloids, žalia – ludlowi, oranžinė – obscuratus, alyvinė – nitidus, mėlyna – viridanus, raudona – plumbeitarsus. Romba pažymėta surinkimo taško medžiaga. Paveikslėlis iš aptariamo straipsnio Gamta

Pietinėje žiedo dalyje, pietuose Himalajų šlaituose, porūšių lizdai P. t. trochiloids. Remdamasis mitochondrinės DNR analizės rezultatais, čia yra "žaliojo plutos" istorinė tėvynė. Iš čia jie apgyvendino aplink Tibetą dviem būdais: Rytų ir Vakarų (3 pav.). Tai patvirtina faktas, kad mtDNR haplotypų (variantų) genealoginiame medyje yra aiškiai išskiriami du dideli šakos, rytų ir vakarų, kurios nukrypo prieš 1-2 milijonus metų.

Pav. 3 Numatoma želdinių plotų atsiskaitymo ir evoliucijos seka. Iš Himalajų regiono, kur dabar yra porūšis trochiloids Dvigubai į rytus ir į šiaurę nusileidę šifmai, aplenkiantys nevaisingą Tibeto plokščiakalnį. Du šiaurinės formos viridanus ir plumbeitarsus jų susirinkimo metu Sibire jie labai skyrėsi, kad jų tarpusavio hibridizavimas beveik nepasitaikė. Vaizdas iš en.wikipedia.org

Rytų tarpinis yra vaivorykštinis obscuratuskurie gali susikirsti su savo pietine kaimyne trochiloidsir šiaurėje plumbeitarsus. Vakarų šaką atstovauja porūšis ludlowi kuris lizdas šalia trochiloidsVakarų Himalajų salose. Į šiaurę jis pakeičiamas porūšiu viridanusgyvenantis didžiuliuose Vakarų ir Vidurio Sibiro regionuose bei Rytų Europoje.

Anksčiau buvo įrodyta, kad reprodukcinė izoliacija visame žiede stebima tik vienoje vietoje – tarp dviejų formų, kurios yra toli nuo kilmės centro, formuojant antrinio kontakto zoną Centrinėje Sibire: plumbeitarsus ir viridanus. Šios porūšis labai skiriasi dainose, o kiekvienos porūšių moterys, žinoma, nori dainuoti "savo" vyrus. Porūšis plumbeitarsus ir viridanus aiškiai skiriasi morfologija ir mtDNR, ir šie skirtumai griežtai koreliuoja su vyriškos dainos rūšimi. Neginčijami hibridai plumbeitarsus ir viridanus atrodo, kad nebūtų buvę pastebėta, nors buvo ir atskiros ataskaitos apie tarpinius dainų tipus turinčius paukščius, taip pat kad dviejų porūšių atstovai kartais priskiriami teritoriniams santykiams tarpusavyje, ty jie skiria tam tikros rūšies paukščiams būdingus sklypus bet ne skirtingai.

Autoriai naudojo galingus "naujosios kartos" sekos nustatymo metodus (žrKito kartos metodai) palyginti 95 pėdų genomus, sugautus 22 taškuose (surinkimo vietose rodomi deimantai 2 pav.). Išsami informacija buvo gauta Centrinėje Sibiroje, kur diapazonai sutampa. plumbeitarsus ir viridanusir Vakarų Himalajuose, kur gyvena porūšiai ludlowi.

Gyventojų struktūros analizė buvo pagrįsta duomenimis apie 2334 atskirų nukleotidų polimorfizmų, išsibarsčiusių visose chromosomos. Autoriai naudojo modernius statistinės analizės metodus, tokius kaip Bajeso klasterių analizė (kai kurie iš naudojamų metodų yra aprašyti J.K. Pritchard ir kt. 2000 m. Straipsnyje "Daugiašakių genotipų duomenų nustatymas" ir įgyvendintas kompiuterinės programos "Struktūra").

Analizė atskleidė genetinę įvairovę žaliąsias kiaules penkių grupių, ty populiacijų su būdingais alelių rinkiniais. Vienas iš klasterių atitinka izoliuotą Kaukazo porūšį nitidus, kiti keturi yra porūšiai, sudarančios žiedą aplink Tibetą: trochiloids, viridanus, obscuratus ir plumbeitarsus. Kalbant apie porūšis ludlowi, tai už jos struktūros programą atsisakė priskirti atskirą klasterį. Atidžiau pažvelgus, pasirodė, kad šis porūšis nėra savarankiška savita populiacija, bet plati hibridinė zona, kurioje alelių dalis palaipsniui auga iš pietų į šiaurę,šiaurinių porūšių charakteristika viridanus ir sumažina pietinių porūšių alelių proporciją trochiloids. Jų savybės, būdingos tik šiai porūšiai, genetinės savybės ludlowi praktiškai nerasta.

Labiausiai tikėtina, tai reiškia, kad Vakarų Himalajų regione, kur šiandien gyvena ludlowiŽiedas buvo sunaikintas. Porūšis trochiloids ir viridanus kurį laiką jie sukaupė skirtumus alopatrijos sąlygose. Tačiau susikaupusių skirtumų nepakanka tam, kad būtų bent dalinis reprodukcinis nesuderinamumas. Paskui trochiloids ir viridanus išsiplėtė jų ribas link vienas kito ir pradėjo laisvai susivienyti, sudarė didelę hibridinę zoną, kurios populiaciją ornitologai aiškino kaip ypatingą porūšį ludlowi.

Nepaisant to, kad akivaizdus nukrypimas nuo klasikinės žiedinės rūšies formavimo schemos, likusieji genomo duomenys yra visiškai suderinti su juo. Žvilgančių kankūnų genetinės įvairovės vizualizavimas naudojant pagrindinį komponentų metodą (4 pav.) Davė vaizdą, kuris tiksliai atitinka šią schemą. Iš "protėvių" porūšių trochiloids (geltonieji deimantai paveiksle) klasterių grupes skiriasi dviem kryptimis,atitinkantis žiedo rytines ir vakarines šakas. Tuo pačiu metu, kaip tikimasi, atstovai porūšių ludlowi pasirodė tarpinis tarp trochiloids ir viridanus (Vakarų šaka) ir porūšis obscuratus esantis tarp trochiloids ir plumbeitarsus (rytinė filialas).

Pav. 4 Genetinė įvairovė žaliose vėžliuose, sumažinta iki dviejų koordinačių, naudojant pagrindinį komponentų metodą. Rombų spalvos atitinka surinkimo taškus, kaip parodyta fig. 2. Vaizdas iš aptariamo straipsnio Gamta

Be to, buvo nustatyta stipri teigiama koreliacija tarp genetinių skirtumų lygio (FST, žr. Fiksavimo indeksą) ir atstumą (greta žiedo) tarp gyventojų – vienintelis išimtis yra kaimyninė Vidurio Sibire viridanus ir plumbeitarsuskurie yra genetiškai gana toli vienas nuo kito, nepaisant sutapimų. Gauta nuotrauka tiksliai atitinka "žiedo tipo" modelio prognozes.

Be to, kad praeityje pietvakarinėje žiedo dalyje egzistavo spraga, autoriai atskleidė dar vieną nukrypimą nuo klasikinės schemos. Paaiškėjo, kad hibridizacija tarp viridanus ir plumbeitarsus vis dar kartais atsitinka. Tai liudija daugelis Rytų Sibiro plumbeitarsus dideli fragmentai chromosomų su alelių rinkiniais, būdingi vakarų porūšiui viridanus Tuo pačiu metu viridanus Nėra rytinių priemaišų. Todėl svetimų genų įvedimas vyksta asimetriškai: nuo vakarinių porūšių iki rytų, bet ne priešinga kryptimi.

Matyt, tai reiškia, kad iš genofondo viridanus Užsienio priemaišos atmesti atranka intensyviau nei iš genofondo plumbeitarsus. Visų pirma galima daryti prielaidą, kad hibridai gali susieti tik su rytinių porūšių atstovais, o vakarietiški paukščiai juos visada atmeta. Tai svetimų fragmentai genomose plumbeitarsus gana didelis, rodo, kad jie neseniai įsiskverbė į šią vietą ir dar neturėjo laiko suskaidyti į mažus gabalus dėl perėjimo. Tai, savo ruožtu, reiškia, kad pašaliniai genetiniai plekstai atmetami atrankos būdu greičiau nei jie turi laiko suskaidyti.

Kaip vienas iš hibridų atmetimo mechanizmų, autoriai nurodo galimą migracijos kelių iškraipymą. Atstovai rytiniame vagantų šakelės, skraidančios į žiemojimą pietų Azijoje, apvalus Tibetas iš rytų ir vakarietiški pliušiniai – iš vakarų. Migracijos keliai iš dalies yra paveldimas bruožas, ty "parašytas genuose".Turimi duomenys apie migracijos genetiką (kituose paukščiuose) rodo, kad hibridai viridanus ir plumbeitarsus jie gali bandyti skristi į pietus "tarpiniais" maršrutais, ty tiesiai per Tibeto slėnį, ir tai nėra geriausia mažo paukščio idėja.

Nepaisant hibridizacijos, porūšis viridanus ir plumbeitarsus akivaizdu, kad nėra pavojus sujungti į vieną gyventojų grupę. Tarp jų iš tiesų yra galingos (nors ir neabejotinos) reprodukcinės kliūtys: priešsigotinis (dainų ir santuokos preferencijų išskyrimas) ir post-zygotic (atranka prieš hibridus).

Taigi tyrimas parodė, kad žalia lazdos yra geras žiedo tipo pavyzdys, bet vis tiek toli nuo "idealo", aprašyto Ernto Mayro ir kitų klasikų kūriniuose. Praeityje žiedas buvo suplėštas bent vienoje vietoje (pagal rytines porūšis obscuratus patikimų išvadų nėra pakankamai duomenų, tačiau yra tikimybė, kad rytiniame žiedo sektoriuje yra spragų). Tai reiškia, kad Rytų ir Vakarų filialų terminalų atstovų skirtumų, viridanus ir plumbeitarsus ne visada vykdavo dėl nuolatinio genų srauto aplink pietines Tibeto sritis. Allopatria (disunities intervalai) taip pat atliko vaidmenį genetinių porūšių skirtumus.Tai reiškia, kad tai nėra grynas atvejis "išskyrimas atstumu", priimtas idealiu skambučio tipo modeliu. Be to, neatitikimas tarp ekstremalių porūšių vis dar nepasiekė išsamaus reprodukcinio nesuderinamumo stadijos.

Neatmetama galimybė, kad visiškai nepriekaištingos žiedų rūšys – tokios, kuriose genų srovė po žiedu niekada nebuvo nutraukta ir terminalinės formos atskiriamos nepermatoma reprodukcine kliūtimi, visai nėra gamtoje. Bent jau autoriai mano, kad tokios rūšys gali būti labai reti. Faktas yra tas, kad šiandien mes jau gana tiksliai žinome, kiek laiko reikia visiškos reprodukcinės izoliacijos formavimui. Paprastai paukščiai užtrunka mažiausiai 2-3 milijonus metų (o rytų ir vakarų šakų žalia broliai, kaip mes prisimename, išsiskyrė tik 1-2 milijonus metų). Tuo tarpu per pastaruosius 2 milijonus metų pasaulinis klimatas įvyko daug dramatiškų pokyčių, susijusių su periodiniu ledynų atsiradimu ir atsitraukimu. Klimato svyravimai, savo ruožtu, paskatino sparčius rūšių rūšių pokyčius. Šaltu laiku daugelio gyvūnų ir augalų plotai buvo sumažinti ir sugadinti, o kai kurios rūšys buvo laikomos tik mažose "prieglaudose" (pabėgėliuose).Po atšilimo, pakartotinai išsiplėtė plotai, susidūrė fragmentinės populiacijos ir pradėjo susimaišyti. Per laiko tarpą, per kurį susidaro visiškas nesuderinamumas, daugelio rūšių asortimentai turėjo laiko daug kartų plėstis ir susitvarkyti, vėl suskaidyti ir suskaidyti. Esant tokiai situacijai sunku tikėtis, kad gamtoje rasime daugybę tvarkingų žiedų rūšių, kurios tiksliai atitinka klasikinę schemą, sukurtą tuo metu, kai evoliucinių procesų laiko skalės įverčiai vis dar buvo labai apytiksliai.

Šaltinis: Miguel Alcaide, Elizabeth S. C. Scordato, Trevor D. Price & Darren E. Irwin. Genomo skirtumas žiedinių rūšių komplekse // Gamta. 2014. V. 511. P. 83-85.

Taip pat žiūrėkite: Specializacijos procesas į Eurazijos kiaules išsiplėtė milijonus metų, "Elements", 2010 06 30.

Aleksandras Markovas


Like this post? Please share to your friends:
Parašykite komentarą

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: