"Bryozoans" protėvis buvo "protophoranidas". • Sergejus Yastrebovas. • Mokslo naujienos "Elementai". • Evoliucija.

Veisiamų protėvių protėvis buvo „protophoronidas“

Pav. 1. Forids AB – fononidai yra natūralioje aplinkoje, kai yra matomas lopas, išliekantis iš vamzdžio. A – aptariamo tyrimo "herojus" Phoronis ovalis (su elipsine lovaforija); Nuotrauka iš paleopolis.rediris.es. B – labiau pažengusi Phoronopsis californica (su spiraline lophophore); Nuotrauka iš diverosa.com. In – fononidinio struktūros plano kilmė, pagal E. N. Temerevos ir V. V. Malahovo versiją. Protocel, Mezotsel, meta tikslas – trijų kūno dalių (pleuros, mezosomų ir metazmų) koelominės ertmės. Nefridijus – Išsišakojusios vamzdelius. Oligomerinis – mažas segmentas (skirtingai nuo polimeras – kelių segmentų). Kiti paaiškinimai yra tekste. Iliustracija iš E. N. Temerevos straipsnio, V. V. Malahovo, 2011 m. Metamedijos įrodymai suaugusiems brachiopodams ir phoronidams

Išsamus gyvulio anatomijos tyrimas Phoronis ovalis, primityvus vorionų tipo atstovas, parodė, kad jo nervų sistemos struktūra tam tikru mastu yra tarpinė tarp dviejų tipų – phoronids ir samoane. Tai patvirtina glaudų ryšulį su mėgintuvėliais su fononidais, iš kurių jie galėjo kilti. Tai pašalina konfliktą tarp dviejų prieštaringų hipotezių apie šių tipų santykius, kurių kiekvienas turi tam tikrų molekulinių biologinių įrodymų.

Gyvulinio pasaulio evoliucinis medis yra pastatytas pirmame aproksimente. Žinomos visos pagrindinės evoliucinės šakos, išdėstytos daugelio didžiausių grupių giminystės santykiai. Kita vertus, kuo išsamesnis vaizdas, tuo kyla daugiau klausimų, kai kurie iš jų yra netikėtai didelio masto. Pavyzdžiui, biologai vis dar ginčija, kokia evoliucinė daugelio ląstelių gyvūnų zona yra seniausia – kempinės ar kempinukai (žr. "Lyginamoji genomika". Reikia persvarstyti ctenoforų vietą evoliuciniame gyvūnų medyje, "Elements", 2015 m. Gruodžio 18 d.). Kitos problemos yra kitose evoliucinio medžio dalyse. Neseniai gyvūnų grupė, vadinama "Lophophorata", tapo palyginti "įdomiu" šios srities naujienų šaltiniu. "Lophophore" evoliucija yra visa intriga, kurios skalė palaipsniui tampa aiškesnė.

Aktoriai

Lophophore grupė apima tris tipus: phoronids, brachiopods ir samanos. Kaip rodo pavadinimas, bendras visų šių gyvūnų bruožas yra lophophore – žiedinis, pasagos formos arba spiralinės briaunos čiuptuvų ratukas, kuris supa burną (bet ne išangę), ir tarnauja kaip aparatas, skirtas filtruoti maisto daleles iš vandens,kad blakstiena padengia čiuptuvus. Iš vidinės pusės, ląstelės čiuptukai yra hidrostatiškai palaikomi į juos įvesta kūno ertmė. "Lophophore" – vandens gyvūnai, gyvenantys apačioje, beveik visada sėdi ar pridedami (tik keli jų atstovai gali lėtai nuskaityti). Jie gyvena nuolatinėse prieglaudose – vamzdeliuose, kajučiuose ar kriauklėse.

Manoma, kad lofofuro kūnas susideda iš trijų dalių: mažos priekinės (prosoma)maža terpė, pernešantis burną ir lopofūrą (mezosomas) ir didelis užpakalinis, apimantis beveik visus kitus organus (metasomas). Dauguma šiuolaikinių fosforų nėra, tačiau jie greičiausiai priklausė jų protėvių struktūros planui. Čia reikia pasakyti, kad galvos sumažinimas yra įprastas dalykas lėtai judančioms ar visiškai nejudančioms būtybėms, gyvenančioms filtruojant aplinkinį vandenį. Tas pats pasitaikė, pavyzdžiui, dvigeldžiuose moliuskuose.

Nepaisant akivaizdaus paprastumo, lophophore yra gana itin organizuotas gyvūnas. Jie yra abipusiai simetriški, jie turi nervų sistemą, o jų kūno ertmė yra coelomic, pavyzdžiui, žieduotų kirminų ar chordates.Dėl šių ir kitų priežasčių, daugelis biologų skirtingu laiku tikėjo, kad lofoforovye labai svarbu suprasti, kaip gyvūnų pasaulio raida.

Labiausiai primityvus daugumai ženklų yra Lophophore grupė – tikriausiai phoronids. Šis mažas tipas, kurį sudaro tik 12 rūšių (LT Temereva, 2008 phoronid (Phoronida): struktūra, raida, pasaulio faunos, filogenija). Phoronid – nejudraus dugno kirminai, gyvenantys vamzdžius, iš kurios išsikiša filtruojant vandens, sodrus virpamojo čiuptuvėlius lophophore (1 pav, A. B). Sudėtingi namai ar kriauklės, kurių jie nesudaro. Skirtingai nei dauguma kitų lofoforovyh jau phoronid visada turi priekinį skyrių kūno – prosoma (nors ir nedidelis). Svarbus bruožas struktūra plano phoronid – didžiulis plėtra pilvo pusėje didžiausių savo kūną departamento, metasoma sudaro kamieno pagrindą (Vladimiras Malachitas, 2009. Į zoologijos revoliucija: nauja sistema Bilateria). Pilvo suaugusiųjų phoronid išsipūtęs ir suformuoja ilgastiebių statmenai pagrindinės ašies gyvūninės kilmės (1 pav., B),. Būtent su šiuo "stiebu", į kurį žaizda ir kiti vidaus organai yra traukiamas, kad gyvūnas kasimo į žemę. Suaugusiose foronidose pilvo išaugimas yra daug ilgesnis už pačią kūną – iš pradžių tai supainioti tyrėjai,bando suprasti jų anatomiją.

Brachiopodai – jūrų gyvūnų grupė, kuri praeityje klestėjo, paleosoizmo eroje. Po katastrofiškos Permės krizės, kuri baigėsi paleolojoje, jų įvairovė labai sumažėjo. Zoologikai nurodo tik apie 300 šiuolaikinių brachiopodų rūšių (ir daug kartų daugiau mineralų). Brachiopodai yra sėdimos būtybės, tiek išorėje, tiek jų gyvenimo būdo požiūriu, atokiai panašūs į dvigeldžius, kaip austrių ar be zagių. Tačiau šiuose moliuskuose lukšto vožtuvai yra dešinėje ir kairėje, o brachiopoduose – priekyje ir nugaroje. Vandens filtravimo iš jų aparatas yra gana sudėtingas lopas, kuris šiuo atveju yra paslėptas kriaukle, užimantis daugumą jo vidinio tūrio. Už kriauklės, tik tvirtinimo kotelis išsikiša iš brachiopodo, kuris neturi nieko bendro su fonoidų pilvo "kamieno". Brachiopodų struktūra iš esmės skiriasi nuo phoronoidinių. Jei suaugusysis phoronid išsiplės ir išslydo iš pilvo, tada suaugusieji brachiopodai, atvirkščiai, tiesiog suvyniojami per pusę su pilvu į vidų. Abiejų slaptųjų lukštų – priekinės ir užpakalinės – slankstelių pusės (C. Nielsen, 1991). Brachiopodo vystymasis Crania (Neocrania) anomala (O.F.Mulleris) ir jo filogenetinė reikšmė). Be to, brachiopodai, skirtingai nei phoronidai, neturi prosomo: tai reiškia, kad jų kūne nėra trijų dalių, bet tik dviejų.

Bryozoa yra didžiausia Lophophore grupė (kelios tūkstančios šiuolaikinių rūšių). Iš visų lofofarų tik žiurkėnai sugebėjo įsisavinti ne tik jūrą, bet ir gėlavandenius kūnus. Jie vedė kolonijinį gyvenimo būdą. Apskritai kolonializmas nėra labai įprastas dviem simetriškai gyvūnais, tačiau sėklų formos pasiekė tobulumą: jie būna kaip kažkas panašūs į polipus, o jų kolonijose esantys individai gali diferencijuoti dalijant tokias funkcijas kaip vieno kūno organai. Atsižvelgiant į individo struktūrą, atskiri erškėnai paprastai būna panašūs į phoronidus. Vienoje grupėje "prosoma" išgyveno, nors daugumoje raudonukių ji sugebėjo išnykti. Sausainių kūnai panardinami į vamzdžius ar namus. Jų kolonijos siekia kelių centimetrų dydžio, bet kiekvieno individo ilgis paprastai yra ne daugiau kaip milimetras, todėl nenuostabu, kad vidinė samvelinių struktūra yra šiek tiek supaprastinta: pavyzdžiui, jie neturi kraujotakos sistemos (tai yra phoronids ir brachiopods). Nepaisant to, brizozai yra visiškai funkcionuojantys, dvipusiai simetriški gyvūnai su coelomic ertmėmis, nervų sistema ir savo elgesiu.

Problema, sprendimas … ir vėl problema

Tradiciškai zoologikai manė, kad Lophophore yra viena evoliucija. Tačiau molekulinės taksonomijos laikais nuomonės buvo suskirstytos. Daugelyje molekulinės medžių kažkaip gauti tą pečiakojai phoronid ir suformuoti kompaktišką filialas, toli nuo mszywiołów (B. Hausdorf ir kt., 2010. Filogenetiniai santykiai, priskiriamos prie lophophorate linijų (Ectoprocta, Brachiopoda ir Phoronida)). Hipotinė grupė, susidedanti tik iš brachiopodų ir phoronidų, vadinama Brachiozoa. A Samangyviai pagal šią versiją, arčiau entoprocta – speciali grupė mažų jūriniams arba gėlavandeniams dugno gyvūnų, kurie tikrai panašus į mszywiołów bendrą išvaizdą ir gyvenimo būdą, tačiau skiriasi nuo jų tipo embriono vystymasis ir paskutinis, bet ne mažiau svarbu, yra iš esmės kitą įrenginį filtravimo aparatą (jie negali būti laikomi "lophophore"). Jei ši hipotezė yra teisinga, gali būti, kad gimzoidai, brachiopodai ir phoronidai gali turėti bendrą lopšelio protėvį.

Tuo pačiu metu, yra tokie molekuliniai duomenys, patvirtinantys vienybę lofoforovyh grupė savo tradicinės sudėties (MP Neshidal et al., 2013 Nauja phylogenomic duomenys patvirtina Lophophorata monophyly ir Ectoproct-Phoronid klad ir nurodyti, kad Polyzoa ir Kryptrochozoa sukelia pagal sistemingą šališkumą). Šiuo metu visi daugiau ar mažiau sutinka, kad problema – pirmiausia yra mszywiołów problemos nuostatos – lieka atviras (K. M. Kocot, 2016 20 metų Lophotrochozoa).Čia gali būti naudinga papildoma informacija, pavyzdžiui, morfologinė, ty šviečianti šių gyvūnų struktūrą.

Pradėkime nuo to, kad grynai morfologiškai Samangyviai turi daug bendro su phoronid (ramienionogi bet, priešingai, rimtas ir atskirti nuo tų nuo kitų). Ir Samangyviai, ir phoronid trumpą nugaros pusę, derinant su stipriai apaugę pilvo ir žarnyno turi būdingą U-formos, taip, kad burnos ir išangės yra labai arti vienas kito. Ir tie, kitose kūno siunčiami vamzdžio (ar namo), kuris išsikiša lophophore čiuptuvai, ir su gyvūno rizika yra traukiamas į pastogę, kaip visuma. Galiausiai kai kurie phoronidai gali daugintis buddingomis, taip sudarant laikinas kolonijas. Bryozoanai tik padarė šias kolonijas nuolatines. Atrodo, kad phoronidas iš esmės yra didžiulis vienišas primityvus samdomasis gyvūnas.

Tačiau kokiu mastu šis panašumas yra tikrai gilus? Paviršiaus įspūdis čia nepakanka – už rimtas išvadas reikia išsamias studijas apibūdinančius ląstelių lygyje struktūros, pageidautina su moderniais metodais, pavyzdžiui, elektroninės mikroskopijos ir imunohistocheminiu naudojimui.Tai buvo tokio tyrimo rezultatas, kurį praėjusių metų pabaigoje paskelbė Elenos Nikolaevos Temereva, Maskvos universiteto zoologas, Ph.D., tarptautiniu mastu pripažinta lophophore gyvūnų ekspertė.

Kitas Elenos Temerevos kūrinys buvo objektas Phoronis ovalis – mažas (iki 15 mm ilgio) phoronidas, gyvenantis Atlanto vandenyno dugne dvigeldžių moliuskų kriauklėse. Sprendžiant pagal molekulinius duomenis, jis sudaro visų kitų šiuolaikinių phoronidų grupes. Kitaip tariant, tai yra seniausia evoliucinė šiuolaikinių phoronidų šaka, kurioje primityvūs ženklai galėtų išlikti. Ir iš tiesų, tokie požymiai Phoronis ovalis yra. Pavyzdžiui, lophophore forma yra paprasčiausias, kurį turi tik šiuolaikiniai fononai – ovalo formos (specifinis pavadinimas) ovalis – atspindi šią ypatybę). Greičiausiai tokia būsena yra pirminė visiems fononidams. Kita vertus, labiausiai primityviuose salieruose, lovaforas yra apvalus. Jei fononidams ir broliams buvo bendras protėvis, kuris jau turėjo lofoforą, tada Phoronis ovalis turėtų būti arčiau jo konstrukcijos nei bet kuris kitas šiuolaikinis gyvūnas.

Nagrinėjamame darbe nervų sistema buvo dėmesio centre, ir tai visiškai suprantama.Pirma, nervų sistema yra pakankamai sudėtinga, kad gautų daugybę palyginimų, ir, antra, tai yra kažkaip susijusi su visomis kitomis gyvūnų organizmo sistemomis. Didysis Georgesas Cuvieras apie tai rašė devyniolikto amžiaus pradžioje: "Nervinė sistema iš esmės yra visas gyvūnas, kitos sistemos egzistuoja tik išlaikyti ir išlaikyti". ("Le systeme nerveux est, au fond, tout l'animal – les autres systemses ne sont la que pour le servir") Tik čia šiuolaikinių zoologių metodai yra daug sudėtingesni ir tobulesni nei tie, kuriuos naudoja Cuvier. Pavyzdžiui, Temerevo darbe buvo atliktas selektyvus imunocheminis neuronų, sergančių serotoninu, dažymas: šis neuromediatorius yra svarbus bestuburiams, o tokių neuronų "žemėlapiavimas" labai padeda suvokti jų nervų sistemos struktūrą.

Tyrimo rezultatus galima trumpai apibendrinti taip. Lophophore gyvūnų struktūros požiūriu yra du nerviniai žiedai aplink lovafoorą – išorinį ir vidinį (2 pav.). Ir išoriniame, ir vidiniame nervų žiede iš esmės gali susidaryti didelis ganglionas – tam tikra "smegenų" rūšis. Bryozoane "smegenys" yra vidinis Lofoporinis nervų žiedas, kuris paprastai yra sukurtas juose daug geriau nei išorinis. Dauguma phoronidų, atvirkščiai, yra geriau išvystyti. išorinis Lofoporinis nervų žiedas ir "smegenys" yra susiję su juo. Bet ne Phoronis ovalis "Smegenis" susideda iš dviejų nervinių mazgų, vienas iš kurių yra prijungtas prie išorinio lopšio nervo žiedo, o kitas – prie vidinio. Tokia būklė galėtų būti pažengusių phoronidų nervų sistemos šaltinis, taip pat ir raudonozės nervų sistema: jie tiesiog specializavosi įvairiomis kryptimis, skirtingais atvejais prarandant įvairias sudedamąsias dalis. Pasirodo, kad duomenys apie nervų sistemą jokiu būdu neprieštarauja hipozei, kad yra glaudus ryšys tarp burzoidų ir phoronidų. Priešingai, jie tai patvirtina. Be to, kaip minėta, kai kurie molekulinės biologijos tyrimų rezultatai taip pat patvirtina šią hipotezę.

Pav. 2 Foronidų ir samanų niežulys. Visuose brėžiniuose burnas yra apačioje, o anusas yra viršuje; Verta paminėti, kad burnas yra viduje čiuptukų ratą ir anusas yra išorėje. Išorinis lopoforo nervų žiedas, paženklintas etiketėmis raudonasu juo susijęs išorinis (nugaros) ganglijs – oranžinė, vidinis lofoporinis nervų žiedas – turkisir su ja susijęs vidinis (smegenų) ganglionas yra geltona; kitos spalvos (žalia, rausva, raudona, baltos spalvos) žymi papildomus nervų elementus, kurie nėra paminėti tekste. Straipsnio iliustracija diskusijoje Mokslinės ataskaitos

Matyt, bendras phoronidų ir samanų protėvis buvo nedidelis bentoso tvarinys su lopoforu ir pilvo išauginimu. Tai buvo ne kolonijinis, bet ir sugebėjęs dauginti pradedant. Šis protėvis daugeliu atžvilgių priminė modernią Phoronis ovalis, o Elena Temereva su gerąja prasme vadina "protophoroną".

Iš protophoronido protėvio kilę du evoliuciniai stiebai, kuriuose evoliucija vyko įvairiais būdais. Išsivysčiusiuose fononiduose vidinis nervų žiedas buvo sumažintas, dauginimosi funkcija išnyko budingais, padidėjo kūno dydis, o lūpos figūra tapo sudėtinga, iki pat sudėtingiausio varianto – spiralės. Bryozoanuose sumažėjo išorinis nervų žiedas, sumažėjo kūno dydis, lopofooras tapo paprastesnis (bent jau iš pradžių), tačiau pradedantysis sustiprėjo ir sukėlė nuolatines kolonijas. Verta paminėti, kad bryozoans iš grupės ktenostomatkuri, paleontologiškai, tikriausiai yra seniausia, išorinis nervų žiedas vis dar išlieka.

O kaip apie brachiopodus? Viena vertus, jie galėjo turėti įprastą lophophor'io protėvį su phoronidais – lophophore iš esmės yra tas pats, ir molekulinė biologija yra už. Kita vertus, brachiopodo struktūros planas labai skiriasi nuo phoronidų ir samanų struktūros planų – bent jau tuo, kad kūno lenkimas juose yra nukreiptas į kitą pusę. Labiausiai tikėtina, kad visų trijų rūšių lobis buvo panašus į primityvią phoronida, bet su tiesiogine žarnyne (be pilvo išaugo), o ne sėdi, bet sugebantis šliaužti mažiausiai lėtai.

Pav. 3 Pasak E.N.Temerevos ir V.V.Malakhovo, bendras lopšiojo gyvūnų kilm s ir evoliucijos scenarijus. Visi pavadinimai, kaip parodyta fig. 1, B. Iliustracija iš E. N. Temerevos straipsnio, V. V. Malahovo, 2011 m. Suaugusiųjų brachiopodų ir phoronidų įrodymai

Be to, yra prielaidos, kad šio bendrojo protėvio kūnas buvo segmentuotas (3 pav.). Jame buvo keli nuoseklūs koelominės ertmės, maždaug kaip žieduotame kirminame (E. N. Temereva, V. V. Malahovas, 2011. Metamorijos įrodymai suaugusiais brachiopodais ir phoronidais). Foroniduose ir brachiopoduose, jau nekalbant apie broliukus, lūžių segmentacija dar prarasta – greičiausiai dėl aktyvios nuskaitymo atmetimo. Tačiau būtina pabrėžti, kad tai tik hipotezė ir toli gražu nėra visuotinai priimta.Jei foronidus su broliukais (ir tolesniems – su brachiopodais) galbūt galima laikyti patikimais įrodymais, tada kūno dalijimasis į jų bendrąjį protėvį yra ginčytinas klausimas. Tačiau bet koks sprendimas bus labai įdomus. Faktas yra tai, kad Lophophorata grupė, matyt, yra ant evoliucijos medžio, pakankamai arti vieno iš trijų didžiausių dvišalių simetriškų gyvūnų – Lophotrochozoa šakos, bazės, kuri, be jų, apima anelidus, moliuskus, nemertinus, rotifers ir keli kiti tipai. Be to, dar XIX a. Zoologikai laikėsi nuomonės, kad lofophoros struktūros planas, pirmiausia phoronids, buvo labai arti visų visų abipusių simetrinių gyvūnų, įskaitant nariuotakojų ir stuburinių, bendrinio protėvio struktūros plano (AT Masterman, 1900. Diplochorda III Phoronio ankstyvas vystymasis ir anatomija). Apie šią idėją turėtume būti labai atsargūs, tačiau nėra jokios priežasties jį išmesti (pavyzdžiui, duomenys apie ankstyvą embriono vystymąsi neprieštarauja). O jei taip, tada įtikinamai rekonstruojant Lophophorata bendro protėvio struktūros planą galima pateikti daug naudingų patarimų, įskaitant apie savo protėvių evoliuciją.

Šaltinis: E. N. Temereva.Lophophore inerzija rodo, kad phoronid yra ryšys tarp phoronids ir broliukai // Mokslinės ataskaitos. 2017. DOI: 10.1038 / s41598-017-14590-8.

Sergejus Ястребов


Like this post? Please share to your friends:
Parašykite komentarą

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: