Tunikatų genomo ypatybių priežastis yra jų embrionų vystymosi determinismas. • Sergejus Yastrebovas. • Mokslo naujienos apie "Elementus". • Evoliucija, vystymosi biologija.

Tunikatų genomo charakteristikų priežastis yra jų embrionų vystymosi determinisma.

Pav. 1. Jauna apendrikulė Oikopleura dioica. Nuotrauka iš L. Holland, 2007. Vystymosi biologija. Skirtumas

Gyvūnams yra dvi embrioninės raidos strategijos: reguliavimas (ląstelių likimas yra tikimybinis) ir deterministinis, arba mozaika (ląstelių likimas yra nustatomas būtent kiaušinių naikinimo stadijoje). Paprastas akordas paprastai yra reguliavimas. Tačiau yra viena šerdžių šaka – tunicijos – kurioje ji tapo mozaika. Šis embrioninis gaubtagyvių bruožas paskatino keletą genomo pakeitimų: jis tapo mažas, išnyko daug reguliavimo elementų, kai kurie genų grupeliai suskaidė, tačiau naujų genų atsiradimas paspartėjo. Tai yra geras embriogenezės įtakos genomui įtaka evoliucijos laiko schemoje.

Biologija yra mokslas, pagrįstas palyginamuoju metodu. Akivaizdu, kad bet koks palyginimas reikalauja, kad jo objektai būtų šiek tiek panašūs, tačiau šiek tiek skiriasi. Nėra prasmės palyginti objektų, kurie nieko bendro nėra. Bet beveik tuos pačius daiktus sunku palyginti. Reikia "auksinio vidurio".

Šis principas nepavyksta, jei kuri nors organizmų grupė išsivysto labai greitai arba labai neįprasta kryptimi.Tada ji pradeda taip ryškiai skirtis nuo visų savo artimųjų, kad palyginti su jais tampa sunku. Tokia grupė, o gana didelė, yra akordo tipo. Tai vadinama lukštais.

Chordato tipas suskirstytas į tris subtipus: bekranijinis (įskaitant lancetą), gaubtagyvius ir stuburinius. Kartažolės ir gaubtagyviai kartais jungiami su pavadinimu "apatiniai šerdys". Bet iš tikrųjų jie turi mažai bendro pobūdžio. Lancelė yra permatomas žuvų tipo gyvūnas, o gaubtagyviai atrodo visiškai kitokie. Tipiškais gaubtagyvių tipais yra ascidijos; tai dugnui pritvirtintas maišytas jūrų tvarinys. Tačiau ascidijams yra plūduriuojanti arklių lerva, o uodeje – tikras akordas. Be to, ascidinės lervos nervų sistema yra vamzdžio forma, kuri taip pat labai būdinga širdies formoms.

Kiti gaubtagyviai – appendikuliarai – yra nutolę nuo aksikadinių lervų (1 pav.). Jie neturi metamorfozės, nepraranda uodegos ir neapsiriboja sėdimos žemės formos. Labiausiai tikėtina, kad appendikuliarai išsivystė iš protėvių, esančių arti ascidianų, dėl neotenijos – reprodukcijos lervoms; suaugęs etapas išnyko.

Korpusai turi daug unikalių savybių. Pavyzdžiui, jie privalo sumokėti savo pavadinimą į išorinį celiuliozės korpusą, polisacharidą, kurio negalima sintezuoti jokie kiti gyvūnai.

Kalbant apie lancetą, daugeliu atžvilgių (ir net iš išorės) daug labiau panašūs į stuburinius, negu apvalkalai. Dažniausiai biologai manė, kad lancetė yra artimiausias stuburinių giminaitis. Tačiau molekulinės genetinės studijos parodė, kad taip nėra. Artimiausi giminaičiai iš stuburinių pasirodė esančiais gaubtagyviais, tačiau lancelis, prieš juos nukreipęs nuo bendro evoliucijos kamieno (2 pav.).

Pav. 2 Evoliucinis šerdžių ir susijusių tipų medis. Echinodermata – dygiaodžiai, Hemichordata – pusiau chordai, Chordata – chordatai, Cephalochordata – golovokhordovye, Tunicaka – gaubtagyviai, Vertebrata – stuburiniai. Schemą sudarė A. N. Кузнецов.

Šis rezultatas atrodo netikėtas. Ir iš karto kyla klausimas: ar joje yra zoologijos reikšmės? Kitaip tariant, ar yra kokių nors nemolokuliarių bruožų, dėl kurių munikanai gali padaryti daugiau stuburinių gyvūnų nei lanceli?

Taip, yra. Pavyzdžiui, gaubtagyvių lervų centrinė nervų sistema labiau panaši į nugarkaulio galvą ir nugaros smegenis,nei neuroniniame mėgintuvėlyje, nepaisant to, kad centrinės nervų sistemos gaublyje yra labai mažai neuronų (lancetoje yra apie 20 tūkstančių, o ascidinės lervos – tik 330 vienetų). Tunikoje neuroninis vamzdis išsiplėtė iš priekio į smegenų rūšį, o neodokas nepasiekia savo priekio. Galvijams, kaip žinoma, smegenys yra gerai apibrėžtos, o akordas (jei jis yra išsaugotas) niekada nepasiekia jo priekinio galo. Tačiau neuroninio vamzdelio priekinės išsiplėtimo lancelė nėra, o akordas eina toli už jo priekinio galo (taigi kitas vardas – be galvos, ty galvos akordas).

Šiuolaikinė vystymosi biologija rodo, kad nešiojamojo tunikato mėgintuvėlyje yra gerai apibrėžtas regionas, atitinkantis stuburo sieną tarp vidurio ir galinės smegenų (MHB). Prieš MHB regioną, tiek lankstėtoje, tiek gaubtajose, ir stuburinių gyvūnų genų veikla (išraiška) prasideda Otxkurie kontroliuoja smegenų priekinių sričių vystymąsi (žr.: "Vienos seniausių kelių raumenų gyvūnų genai buvo atsakingi už epilepsiją, Elements, 2014 m. kovo 20 d.). Tačiau pačiam MHB regionui būdinga keletas kitų genų, pavyzdžiui, šeimoms, išraiškos Pax, Fgf ir Wnt. Ši išraiška yra ir gaubtagyviuose, ir stuburinių, bet ne lankstėtoje. Tai greičiausiai evoliucinės šakos, jungiančios gaubtagyvius ir stuburinius, ženklas, kurio lankstėlė neturėjo laiko atsirasti.

Bet kodėl tokie tunikai taip skiriasi nuo visų kitų vyresnių ir jaunesnių?

Gerai žinomas žemutinių šerdžių specialistas Linda Hollandas (Linda Holland), San Diego okeanografijos instituto darbuotojas (Scrippso okeanografijos institutas) mano, kad genetiniai duomenys gali paaiškinti šį klausimą. Dabar munikos genomas yra gerai ištirtas. Tai labai įdomu ir turi daug charakteringų savybių.

1. Mažas genomo dydis. Be stuburinių gyvūnų genoma paprastai matuojama milijardais nukleotidų (bp): pavyzdžiui, žmonėse, 3,3 mlrd. Bp, krokodilų – 3,2 mlrd. Bp, lateksinių žuvų kryžminėje žuvyse – 2,2 mlrd. Bp . Lanselio genomo dydis yra 0,52 mlrd. = 520 milijonų litrų. Gyvatvorių genomai yra daug mažesni: ascidijos Ciona intestinalis – tik apie 160 milijonų pėdų ir appendikuliaro Oikopleura dioica net mažiau nei 70 milijonų p. Tai yra beveik mažiausi genetai tarp akordų.

2. Hox klasės skilimas. Šeimos genai Hox jie kontroliuoja skirtingų daugelio ląstelinių gyvūnų kūno dalių embrionų diferencijavimą (žr. "Hox-genų" lopšių "Hox-genų" ir anelidinių kirmėlių suaugusiųjų darbo programas iš esmės skiriasi, "Elements", 2013-05-27). Šie genai turi dvi svarbias savybes. Pirma, jie paprastai yra chromosomos klasteriai, tai yra, tankiose grupėse. Antra, "Hox" genų veiklos sritys, kaip taisyklė, yra išilgai gyvūnų kūno tokia pačia tvarka, kai pačiame geene patys yra klasteryje. Tai vadinama kolinetystės principas (žr. "Hox-genas pasirodė esąs labiau evoliucinis, kintantis, nei anksčiau minėta", "Elements", 2013 10 10). Pavyzdžiui, lancelyje 15 "Hox-genas" sudaro tipišką grupę (žr., "Nugadnintieji" turi savo širdis "Full-Genome Duplication", "Elements", 2013-06-17).

Turėti ascidian Ciona intestinalis Hox genai 9, tai yra mažiau nei primityvio lancetalo; tai akivaizdžiai reiškia, kad kai kurie iš jų vėl prarasti. Tačiau svarbiausia, kad šie 9 genai ascidijoje yra ne viename klasteryje, o penkiose skirtingose ​​grupėse (vienoje iš trijų genų grupių, dviejų grupių iš 2 genų ir dar dviejų genų). Tai vadinama "Hox" klasterio skilimu (3 pav.). Apendinis Oikopleura dioica Yra devyni Hox genai, tačiau visi jie yra išsibarstę vienas po kito skirtinguose chromosomų regionuose: Hox grupės skilimas pasiekė galą, niekur kitur nesunaikinti.

Pav. 3 Hokso klasterių likimas širdže. Lancetėje (Cephalochordates) Hox klasteris yra vienas, tęstinis, susidedantis iš 14 genų (faktiškai iš 15); skirtingos spalvos pažymėtos skirtingos Hox genų grupės: mėlynas – "priekiniai" genai geltona – "vidutiniškai" žalia – "galinė". Be stuburinių (stuburinių) Hoks grupių paprastai tampa keturi, jų tęstinumas yra išsaugotas, nors kai kurie atskiri genai išnyksta. Ascidians (Ascidians), Hox klasteris skirsto į keturis fragmentus, o apendikarijoje (Larvaceans) jis paprastai suskaidomas į devynis izoliuotais genus. Plačioje rodyklėje, nukreiptoje išilgai tunikatų šakos, yra pasirašytos evoliucijos kryptys: dydžio mažinimas ir determinuojanti plėtra; deterministinė plėtra yra sinonimas su mozaika. Iliustracija iš straipsnio: Seo ir kt., 2004 m. "Hox cluster disintegration with Oikopleura dioica"

3. Daug naujų genų. Lyginamoji genomika rodo, kad naujų gyvūnų genų atsiradimas apskritai nėra toks įprastas. Kad naujas genas pasirodytų, iš pradžių jau egzistuojantis genas turi būti dvigubas (kopijavimas), o tada atsirandanti papildoma kopija turi įgyti naują funkciją (neofunkcionalizacijažr neofunkcionalizacija). Šie procesai dabar yra išsamiai išnagrinėti (žrKonfliktas tarp dvigubo geno kopijų sukelia pernelyg didelę genas reguliuojančių tinklų komplikaciją, Elementy, 2013 10 10). Taigi, manikatuose, nepaisant to, kad jų genomas yra mažas, naujų genų formavimasis buvo labai aktyvus.

Pavyzdžiui, prieduose yra unikalių baltymų – oikosinaiįtraukta į celiuliozės namus. Naujausi tyrimai parodė, kad apodikliuose yra 80 skirtingų oikosinų baltymų (jie sintezuojami skirtingose ​​kūno paviršiaus dalyse). Ir kiekvienas iš jų, žinoma, yra užkoduotas savo genu. Įdomiausia tai, kad iš šių 80 baltymų tik 2 turi bent jau tam tikrų panašumų su kai kuriais ascidianų proteinais, o kitų kilmė yra paslaptinga: jie visiškai nepanašūs į jokius kitus baltymus (žr. Hosp et al., 2012. The Evolving Proteome of kompleksinė ekstraląstelinė matrica, Oikopleura namas). Tai liudija labai neramių evoliucijų.

Kitas pavyzdys yra jau minėti genai. Otxkurių produktai kontroliuoja smegenų vystymąsi. Lancelėje yra vienas Otx geno. Iš stuburinių, paprastai dvi. Turėti ascidian Ciona intestinalis – vienas, kaip lancelis; labiausiai tikėtina, kad tai primityvi būklė širdies formoms. Bet čia yra appendikulas. Oikopleura dioica Yra tiek daug trijų Otx genų – daugiau negu su stuburiniais gyvūnais. Epidemiologinėje evoliucinėje linijoje įvyko nepriklausomas dubliavimas, o ne vienas.

Jau yra daug panašių duomenų.Visų pirma žinoma, kad hanteles turi daug unikalių miRNR molekulių, reguliuojančių genų aktyvumą (žr. Ankstesnių gyvūnų kūno komplikacijos buvo susijusios su naujų reguliavimo molekulių atsiradimu, Elements, 2010 m. Vasario 4 d.). Be to, skirtingos grupių kriauklės gana stipriai skiriasi miRNA sudėtimi (žr. Fu ir kt., 2008 m. Pakeistą miRNA repertuarą supaprastintame chordate, Oikopleura dioica).

Visa tai rodo, kad gaubtagyvių genomas, nors jis ir tapo mažas, labai greitai vystėsi. Tarsi tam tikras evoliucijos greičio ribotuvas buvo pašalintas.

4. Operono organizacija. Operonas yra kelių gretimų genų grupė, kuri veikia nuosekliai arba kartu ir dažniausiai dalyvauja kokioje nors bendroje veikloje. Šis genų veiklos reguliavimo metodas būdingas bakterijoms. Gyvūnuose genų įtraukimas į operonus yra retenybė. Bet kriauklės turi tai. Apskaičiuota, kad appendikuliarai sudaro ketvirtadalį visų genų operonuose ir net pusę ascidianų. Be gaubtagyvių, daugybė genų operonuose vis dar būna ne tik aukso kirmėlių nematoduose.

Tada Linda Holland prašo sau: ar galima pateikti šį genetinių savybių rinkinį tam tikrą bendrą paaiškinimą?

Šiuolaikinėje Vakarų literatūroje populiari sąvoka "vystymosi apribojimas". Paprasčiau tariant, vystymosi apribojimas yra veiksnys, veikiantis individualiai organizmo vystymuisi, leidžiantis realizuoti vieną iš šio organizmo būklių ir neleisti kitiems. Tipiškas tokio apribojimo pasireiškimas yra nedidelio piršto sumažinimas vėluojant paukščiams (žr. "Archosaurų pirštų sumažinimo greitis priklauso nuo genų, reguliuojančių embrionų vystymąsi", "Elements", 2013 m. Spalio 17 d.). Mažasis pirštas yra morfologinis bruožas, jis yra daugiau ar mažiau aiškus. Bet ar galima rasti tokį vystymosi apribojimą, kuris turės įtakos genomo evoliucijai?

Matyt, taip!

Būdingas lankstės ir stuburinių gyvūnų požymis yra reguliavimo vystymasis: toks, kad kiekvienos embriono ląstelių likimas yra tikėtinas, priklausomai nuo aplinkos. Jei toks embrionas praranda dalį ląstelių, likusios ląstelės gali pakeisti diferencijavimo kryptį ir kompensuoti nuostolius (tai vadinama embrioniniu reguliavimu). Kontroliuojama reguliavimo plėtra mozaikakai ląstelių likimas yra nustatytas nuo pat pradžių ir jo negalima pakeisti jokiu išoriniu poveikiu.

Šiuo atžvilgiu obolarai labai skiriasi nuo kitų širdžių: jų raida yra viena iš labiausiai mozaikos visame gyvūnų pasaulyje. Tai ypač ryškus apendikliuose (4 pav.).

Pav. 4 Emisijos embrionas yra 8 ląstelių etape išilginiame pjūvyje. 1 – ektodermas, 2 – nervų sistema 3 – akordas, 4 – endodermas 5 – mezodermas. Tokiu ankstyvuoju etapu vienareikšmiškas ląstelių likimo iš anksto nustatymas yra ryškus mozaikos (deterministinio) vystymosi pavyzdys. Iliustracija iš knygos: Ivanovo P. P. generalinė ir lyginamoji embriologija. L., 1937.

Reguliavimo plėtrai reikalingas suderintas daugelio genų darbas, ypač etapuose, kai nustatomas kūno struktūros planas (stuburinių gyvūnų atveju tai yra pirmiausia etapas faringuližr. Farinulą). Tai yra pats apribojimas, kuris neleidžia genams keistis, kaip jie nori. Pereinant prie mozaikinio vystymosi, šis apribojimas dingsta, o genomo evoliucija gauna papildomus laisvės laipsnius. Per pirmąjį suderinimo, tai paaiškina klasterių suirimą, ir spartų atsiradimą naujų genų ir pereiti prie nebūdingas gyvūnai operono organizacijos. Kitoje gyvūnų grupėje, kurios vystymasis yra labai mozaika, nematoduose taip pat pastebimi visi šie požymiai.

Tuo pačiu metu tokių gyvūnų genomas pradeda prarasti reguliavimo elementus, kurių pagalba genai veikia vienas kito darbą. Todėl jis yra mažas. Pavyzdžiui, žinoma, kad konservatyvios nekoduojančios sekos (saugomos nekoduojančios seka, CNS), kurių vaidmuo yra grynai reguliuojantis, derinantysis genomoje, atrodo, yra dešimt kartų mažesnis nei lankstėtoje.

Remiantis šia logika, galima tikėtis, kad nematodo genomas būtų labai mažas. Ir iš tiesų, gerai ištirtas nematodas Caenorhabditis elegans genomo dydis yra tik 100 milijonų porų nukleotidų. Tai yra tik trečdaliu daugiau nei appendikuliaro ir mažiau nei ascidijos.

Taigi, visas tunelio genomo funkcijų rinkinys gauna vieną paaiškinimą. Jų priežastys – perėjimas prie smarkiai mozaikos tipo vystymosi. Tai yra dar vienas pavyzdys, kaip embriogenezės tipas veikia genomo evoliuciją (žr. "Evoliucijos greitis priklauso nuo to, kaip buvo nustatytos pirminės lytinės ląstelės", Elements, 2014 m. Balandžio 11 d.).

Nereikia nė sakyti, kad gaubtagyviai ir nematodai apskritai nėra tarpusavyje susiję. Jie tiesiog patys pasirinko tą pačią strategiją.

Žinomas evoliucinis biologas A. A. Любищев 1925 m. Paskelbtame straipsnyje parašė: "Akivaizdu, kad genai nesudaro mozaikos, tačiau, vadovaujantis kitais palyginimais iš įprasto gyvenimo, orkestras ar choras"Šis teiginys dažnai cituojamas. Tai gerai tinka, viena vertus, su romantiška visatos vientisumo idėja, kita vertus, su daugybe mokslinių įrodymų, rodančių, kad genai iš tiesų sudaro sudėtingą sąveikos tinklą; nesvarbu, kad šiuolaikinėje biologijoje yra sąvoka "genų tinklai" (genų reguliavimo tinklai). Tačiau, kaip dažnai būna, pernelyg bendro ir per stiprus, teiginys buvo netikslus. Jei gyvūnai su reguliuojamu vystymusi, genomas iš tikrųjų yra "orkestras", tada gaubtagyviams ir nematodams tai atrodo labiau kaip mozaika. Dar kartą matome, kad pagrindinis dalykas atskirų vystymosi ir evoliucijos mechanizmuose yra jų įvairovė.

Šaltinis: Linda Z. Holland. Amfiokso ir gaubtagyvių genomika, evoliucija ir raida: "goldilocks" principas Eksperimentinės zoologijos žurnalas. B dalis. Molekulinė ir vystymosi evoliucija. Paskelbta 2014 m. Kovo 24 d.

Sergejus Ястребов


Like this post? Please share to your friends:
Parašykite komentarą

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: