Vis dėlto, maišytuvų stuburas yra, bet labai neįprastas • Sergejus Yastrebov • "Science News" "Elementai" • Zoologija

Tačiau mišiniuose yra stuburas, tačiau labai neįprasta

Pav. 1. Reprezentacinis mišinys – japoniškas penikas Eptatretus burgeri. Nuotrauka iš natūralios istorijos.main.jp

Jawless – labai senovės grupė stuburinių, atstovaujamų šiuolaikiniame pasaulyje niūriu ir mixin. Pastarieji turi daug paslaptingų ženklų. Visų pirma ilgą laiką buvo manoma, kad mišiniuose nebuvo stuburo, tačiau buvo tik akordas, maždaug kaip lanceliukas. Dėl to kai kurie zoologai netgi atsisakė laikyti mišinius su stuburiniais gyvūnais. Tačiau nauji embriologiniai tyrimai parodė, kad bet kuriuo atveju kai kurioms mišinio rūšims būdingas stuburas – tiesa, labai neįprastai išdėstyta.

Mixina yra vienas keisčiausių stuburinių gyvūnų. Tai kirmino formos padaras su mažomis akimis, viena šnervine ir keliomis čiupliomis aplink burną. Myxiny galūnės nėra, išskyrus kanalo plaukus. Jos sudėtingas žodinis aparatas visiškai skiriasi nuo žuvų žandų: mišinys, kaip piemuo, priklauso be žandikaulio. Bendras mišinio vaizdas yra toks neįprastas dėl stuburinių, kad biologinės sisteminės įkūrėjas Carl Linnae priskyrė jį kirminų (Vermes) klasei ir šios klasės grupei priklausė sliekams, dygliams ir apvaliosioms kirmėlėms.Vėliau greitai tapo aišku, kad smegenys, kaukolė, jausmo organai, kraujotakos sistema ir miksinų inkstai yra išdėstyti taip pat kaip ir stuburinių paukščių – tai nėra jokių abejonių. Dabar žinoma daugiau nei 70 tipų maišytuvų. Jie gyvena tik jūrose, maitinasi bentoso bestuburiais arba žuvimi (paprastai mirę, bet kartais gyvi).

Vienas iš parazitų, susijusių su myxina, yra tai, kad nors jis priklauso stuburiniams, jis neturi stuburo. Bent jau ilgą laiką negalėjo būti aptikta. Mišinio ašinis skeletas yra akordas arba nugaros smegenys, esančios visuose uostuose: pvz., Lancetėje, kuri netaikoma stuburiniams. Be stuburinių, prie akordo atsiranda kraujagyslių elementai, kurie iš tikrųjų vadinami slanksteliu. Aukštesniuose stuburų mėginiuose jie tampa kauliais ir apskritai išstumia akordą. Tačiau miksinai nerado jokių skydliaustuvių, nors jie ir kiti be žandikaulio – nemalonumai. Garsusis amerikietis paleontologas Alfredas Romeris (Alfredas Sherwoodas Romeris) rašė, kad "mixinu gali būti vadinamas stuburiniu tik iš mandagumo".

Manydamas šį faktą, prancūzų paleontologas Philipas Janvieras atvedė į vadinamą "kraniacinę teoriją", pagal kurią pirmoji kaukolė pasirodė evoliucinėje stuburinių linijų linijoje ir tik tada stuburo.Janvieras pasiūlė, kad mišinėliai yra ankstyvas šios linijos šakas, izoliuotas prieš stuburo atsiradimą. Jei taip, tada mišinėliai yra galvos smegenys, bet ne stuburiniai.

Tiesa, kai kurie tyrinėtojai, daugiau nei prieš šimtą metų, pranešė, kad vis tiek sugebėjo rasti keletą patarimų dėl stuburo maišyne. Tačiau šių pranešimų patikrinimui reikėjo subtilių tyrimų, pageidautina embriologinių, tai turėjo įtakos kiaušinių minkštiklio vystymuisi ir po perinti. Ir tada atsirado kliūtis: paaiškėjo, kad beveik neįmanoma veisti maišytuvo nelaisvėje. Dėl šios priežasties iki 21-ojo amžiaus labai mažai žinoma apie mišinių embriologiją.

Japonijoje įvyko proveržis šioje srityje. Jūros zoologija šioje šalyje yra tradiciškai gerai išvystyta, įskaitant nelygumus ir miksinus. Nenuostabu, kad Philippe Janvier (tas, kuris suformulavo "kaukolės teoriją") kalbėjo japonams būtent su pasiūlymu išsiaiškinti: ar mišinys turi stuburą, ar ne? Pasiūlymas buvo priimtas Kobės vystomojo biologijos centro evoliucinės morfologijos laboratorijos (evoliucinės morfologijos laboratorija, vystymosi biologijos centras, RIKEN). 2004 m. Šios laboratorijos vadovas Shigeru Kuratani pasiūlė darbuotoją, vardu "Kinya Ota", sunkiausią užduotį: pašalinti miksiną iš kiaušinių laboratorijoje.

Ota puikiai žinojo, kad nė vienas iš ankstesnių mokslininkų nepasiekė sėkmės ir suprato, kad jam kyla pavojus praleisti keletą metų be jokio rezultato. Nepaisant to, jis pradėjo bandyti, nes Japonijos jūroje nebuvo taip sunku sugauti "mixin", ir sužinojau labai netikėtą dalyką. Pasirodo, kad nuo tręšimo iki momento, kai kiaušinėlio suspaudimas tampa pastebimas, ne iki keturių valandų ar per dieną (kaip daugumoje stuburinių), bet per keturis mėnesius praeina miksinai. Nė vienas iš biologų, kurie dirbo su "mixina", tiesiog turėjo pakankamai kantrybės laukti tiek daug: jie kiekvieną kartą atėjo prie išvados, kad kiaušiniai buvo nevaisingi ir išmetė juos be apdailos stebėjimo.

Sužinoję veisti mixin, japonai pagaliau pradėjo savo embriologinius tyrimus. Tada pasirodė, kad tiriamas mišinio tipas buvo japoniškas penechas. Eptatretus burgeri (1 pav.) – šalia akordo yra gana kremzlės audinys, kuris turi būti išdėstytas kaip slankstelių elementai. Kaip tai yra įprasta modernioje biologijoje, tai buvo patvirtinta genų produktų tyrinėjimu. Tyrimo rezultatas buvo teigiamas: tokiose struktūrose, kurios yra panašios į nugarkaulių dumblių struktūras, sintezuojami būtent tie baltymaikurios būdingos tarpsluoksninei kremzlės medžiagai esantiems stuburiniams gyvūnams.

Taigi, vis dar yra maišytuvo stuburai. Tačiau, kaip dažnai pasitaiko, iš karto atliktas atradimas sukėlė naujų klausimų. Kadangi myxin slanksteliai yra labai neįprasti.

Norėdami suprasti, kaip jie neįprasti, įsivaizduokite akių organų vietą akordo gyvūnų kūne. Akordas tęsiasi visą visą nugarą (ji susideda ne iš kremzlės, bet iš specialaus audinio, kurio nėra kituose organuose). Virš akordo praeina nervų vamzdis – nugarkaulis, stuburinių, einančių į galvą. Pagal chordą – vieną iš pagrindinių kraujagyslių, nugaros aortos. Pradinio stuburo slankstelių elementuose kiekviename segmente yra keletas. Tai yra nugaros arkos per neochortas, ant nervo vamzdžio šonų ir ventralinės arkos pagal notochordas, nugaros aortos pusės. Žuvis turi abu. Nemalonoje yra tik nugaros arkos. Ir miksiniuose, tik ventralioje, susietoje su stuburo aortos (2 pav.). Jos nugaros smegenys nėra padengtos jos slankstelėmis. Tai vienintelis gyvūnas, turintis tokį stuburo kompoziciją. Be to, japoniškame džemu buvo rastas papildomas slankstelio elementas: didelis, nepajudintas kremzlės pagal stuburo aortos. Ši maišyne esanti kremzlė, atrodo, yra unikali.Jokių kitų stuburinių nėra bent vienas, bent suaugusioji valstybė.

Pav. 2 Suaugęs penio kūno skerspjūvis, plotas po neochordo. Pav. B pateiktas figūros fragmentas. Asuprojektuotas Nt yra akordas, nos yra vangelis, ao yra dorsalinė aorta, ve yra užpakalinė kardinalinė vena. Rodyklės nukreipkite į kremzlės elementus. Apatinė rodyklė nurodo unikalų nesuspėjamą kremzlį, esantį po nugaros aortos. Įdomu tai, kad šis kremzlis, kuris nėra kitų stuburinių gyvūnų, myxine yra didžiausias slankstelio elementas. Straipsnio iliustracija diskusijoje Eksperimentinės zoologijos žurnalas

Kita vertus, net tokie slanksteliai buvo randami tik dygliuočiuose tik kūno dalyje. Priešinės anos (tiksliau, iš kloakos) jie nėra. Galbūt tai kažkaip susiję su tuo, kad uodega yra pagrindinis judesių organas vandens stuburų.

Taip pat neįprasta, kad kremzlės audinys, iš kurio susidaro stuburo dalys, yra miksinas. Visuose kituose stuburiniais gyvūnais, įskaitant nugarą, kolageno baltymas yra tarpsluoksnės kremzlės medžiagos mechaninis pagrindas. Myxino kremzlėje silpnėja kolageno sintezė, tačiau sustiprinama biglikano ir dekeno sintezė – ne kolageniniai baltymai, turintys daug amino rūgščių leucino ir susieti su angliavandeniais (griežtai tariant, tai nėra baltymai, bet proteoglikanai).Čia jie sudaro mechaninį kremzlės pagrindą. Matyt, šis kremzlių yra mažiau patvarus nei "klasikinis", turtingas kolageno.

Remiantis visais šiais duomenimis, Japonijos mokslininkai pasiūlė sudėtingą galimo skilvelio evoliucijos schemą (3 pav.). Daroma prielaida, kad senovės stuburiniai – protėvis ir mixin, ir nemalonė, ir žuvis – turėjo visą kompleksą slankstelio elementų: tiek nugaros arkų ir ventralių. Žuvyse jie visi yra išsaugoti. Be be žandikaulio slankstelio, skersmuo buvo sumažintas ir skirtingose ​​grupėse įvairiais būdais: nugaroje liko tik dorsaliniai elementai, o mišiniuose liko tik ventraliniai elementai. Tuo pačiu metu maišytuose pasikeitė kremzlės audinių sudėtis – prarado kolageną. Kitaip tariant, tai paaiškėja, kad miksinų laimikiams, kartu su nugaros stuburo arkos mažinimo buvo "minkštinimo" kremzlės, galbūt dėl ​​to, kad šie gyvūnai yra dugno gyvenimo būdas ir nėra labai geri plaukikai.

Pav. 3 Hipotezė apie ankstyvą stuburo evoliuciją. nt – choras, n – nervinis vamzdelis, bd, id – nugaros ir bv, iv – skilvelių skersiniai elementai. Dviejų tipų kremzlės yra pažymėtos skirtingomis spalvomis: kolagenas yra daug kremzlių – žalia, kremzlės, prastas kolagenas – mėlyna. Paveikslėlis iš aptariamo straipsnio Eksperimentinės zoologijos žurnalassu pakeitimais

Reikėtų pabrėžti, kad jei anksčiau tai buvo faktai, tada ši evoliucinė schema dabar yra tik hipotezė. Pavyzdžiui, galima manyti, kad nugarai ir mišiniuose esantys slankai pasirodė tiesiog savarankiškai. Tačiau dabartiniai paleontologiniai duomenys greičiau patvirtina versiją, kad jie turėjo bendrą protėvį. Pavyzdžiui, be žandikaulio Euphanerops longaevus (4 pav.), Kuris gyveno prieš 380 mln. Metų, yra ir nugaros ir ventralinės stuburo arkos.

Pav. 4 Rekonstrukcija Euphanerops longaevus. Paveikslėlis Philip Janvier (Philippe Janvier) iš svetainės www.miguasha.ca

Europiečių susipažinę su "Atlantic mixina" (Myxin glutinosa) skiriasi nuo japoniško penecho, nes jis apskritai neturi jokių stuburo elementų, net ir uodegoje jų buvimas nėra patvirtinamas. Japonijos mokslininkai dabar neturi abejonių, kad tai yra antrinio sumažinimo rezultatas, o stuburas yra pradinis ženklas visam kaukolės.

Šaltinis: Kinya G. Ota, Satoko Fujimoto, Yasuhiro Oisi, Shigeru Kuratani. Vėlyvojo stuburo elementų vėlyva plėtra // Eksperimentinės zoologijos žurnalas (Molekulinė ir vystymosi evoliucija). 2013. V. 320B. P. 129-139.

Sergejus Ястребов


Like this post? Please share to your friends:
Parašykite komentarą

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: