Galūnės nariuotakojų ir anelidų auga iš bendros šaknies • Aleksandras Markovas • Mokslinės naujienos apie "Elementus" • Genetika

Posūkiai iš nariuotakojų ir anelidų auga iš bendro šaknies.

Žieduoti kirminai labai panašūs į anatominius nariuotakojus, tačiau jų lervos labai skiriasi. Kairėje: nauplius, tipinės vėžiagyvių lervos. Dešinėje: trochophora, tipinė anelidų lerva ir jų giminaičiai. Nuotraukos iš geochange.er.usgs.gov ir www.biomedcentral.com

Manoma, kad nariuotakojų tradiciškai kilę iš anelidų, o pirmosios kojos išsivystė iš pastarųjų parapodijų (porų galūnių). Lyginamoji DNR analizė atmetė nuomonę, kad nariuotakojų ir kolhetų buvo glaudžiai susiję, todėl buvo daryta prielaida, kad šių dviejų rūšių gyvūnų ekstremumai yra nepriklausomi. Tačiau nauji embriologiniai duomenys parodė, kad jų galūnės vis dar turi bendrą kilmę. Iš to išplaukia, kad visų pirminių iniciatorių bendrasis protėvis buvo segmentuotas gyvūnas su susietomis galūmis. Vėliau galūnės buvo prarastos daugelyje evoliucinių linijų (įskaitant moliuskus ir apvaliųjų kirmėlių).

"Elementai" jau kalbėjo apie radikalias gyvūnų karalystės sistemos pasikeitimus, atsiradusius dėl molekulinės filogenijos metodų kūrimo – evoliucinės rekonstrukcijos, pagrįstos lyginamuoju DNR analize (žr. Naujus duomenis, leidžiančius išsiaiškinti gyvūnų kilmės kilmę, "Elements", 2008 04 04). .Svarbiausi pokyčiai įvyko pirminių molių sistemoje (Protostomia), kuri pagal tradicines sąvokas apima anelidus, moliuskus ir nariuotakojus, o pagal naujus duomenis – apvalius kirminus, plokščius kirminus ir daugybę kitų grupių.

Didžiausias incidentas kilo su nariuotakojų ir aneliais. Šie du rūšių gyvūnai anatomiškai labai panašūs vienas į kitą. Joms būdingas segmentuotas (segmentuotas) kūnas su kiekvieno segmento poromis, o galūnių struktūra daugeliu atžvilgių yra panaši (žr. Paveikslą). Abiem atvejais pradžioje jau yra dvi šakotosios galūnės (susideda iš nugaros ir ventralių šakų, arba exopodo ir endopodo), o ant jos dažniausiai yra kvėpavimo (gilių) priedų. Nenuostabu, kad lyginamosios anatomijos specialistai patikimai šalino nariuotakojus iš grandininio pašto ir laikė, kad jų galūnės yra homologiškos (turinčios bendrą kilmę): iš naratyvų galūnių eksopodas buvo gautas iš bandikų parapodijos dorsalinio šakos ir kt.

Nauji molekuliniai duomenys privertė atsisakyti šios nuoseklios teorijos. Paaiškėjo, kad kolčetai yra moliuskų giminaičiai (kuriuos taip pat pripažino "klasikinė" mokykla), bet ne nariuotakojų. Artimiausių arklinių šeimos narių artimieji buvo apvalūs kirmėlės, kurių niekas nesitikėjo.Pasak naujų idėjų, protostomes labai anksti padalinti į dvi šakas: Ecdysozoa (. Nariuotakojams nematodų, lėtūnai, onychophora ir kt) bei Lophotrochozoa (žieduotąsias moliuskų, pečiakojai, Nemerteans, phoronid ir bent dalis plokščiosios kirmėlės). Taip pat buvo ne molekuliniai požymiai, patvirtinantys naują klasifikaciją: nuo Lophotrochozoa yra specialus kirmėlės-trochophore jau Ecdysozoa tai nėra (anksčiau manė, kad iš nariuotakojų protėviai trochophore buvo, bet tada "pralaimėjo"); Ecdysozoa mesti augimo metu, Lophotrochozoa augti be linek.-

Kaip šiuo atveju paaiškinti akivaizdų panašumą su žieduotąsias ir nariuotakojų įtakos trys svarbius požymius struktūra (segmentaciją kūno suporuoti galūnių segmentus, antrinė kūno ertmę – visuma)? Kiekvienam iš šių bruožų yra dvi galimybės: arba žieduotąsias ir nariuotakojai įsigijo bruožas nepriklausomai ar simptomas buvo pateikti į bendrą protėvį protostomes konservuoti ne žieduotąsias ir nariuotakojų, bet išblėso ir kiti atstovai Ecdysozoa Lophotrochozoa. Pirmuoju atveju minėta struktūra (segmentai pjauti, visa) žieduotąsias ir nariuotakojų yra homologinė, antroje jie nėra homologinis, t.y. kyla dėl įvairių priežasčių.

Apyrankės galūnės struktūros schema (kairėje) ir nariuotakojų (dešinėje) V. A. Dogelio vadovėlis "Zoologija be inkstratų"

Siekiant išspręsti organų ar kūno dalių homologijos problemą, tradiciškai naudojami palyginti anatominiai ir embriologiniai duomenys. Pavyzdžiui, jei organai vystosi panašiai kaip ir tie patys paukščiai, esantys toje pačioje embriono vietoje, jie greičiausiai yra homologiniai. Neseniai duomenys apie genų ekspresiją – vystymosi reguliatoriai (žr .: nauji žinomi Hox-genai, vystymosi reguliatoriai, elementai, 10.10.2006) labai padeda anatomams ir embriologams. Jei tie patys reguliuojantys genai kūno dalyje yra išreikšti dviejose kūno dalyse, tai yra svarbus argumentas dėl šių dalių homologijos (ir tų organų, iš kurių iš jų bus vystoma) homologija.

Tokiu būdu neseniai pavyko išspręsti kryžminio segmentavimo nariuotakojų ir kolchetų problemą (Prud'homme ir kt., 2003; Arthropod-type Aim; 2008. NK homeobox genų kompozicinės dryžuotos išraiškos struktūros per Platinereis anulido segmentą). Pasirodo, kad abiejų tipų gyvūnams segmentų skirtuką kontroliuoja tie patys genai, iš kurių kai kurie yra išreikšti prieš ateities segmentą, o kiti – atgal.Todėl pateikiami pirminiai segmentai, kuriuos siūloma vadinti "dalimis". Kolchetose pirminis suskaidymas išsaugomas visą gyvenimą, kitaip tariant, suaugusiųjų šerimo segmentai atitinka embriono parencijos. Atliekant nariuotakojų pirminius segmentus pertvarkomi: parenzymenų ribos yra išlygintos, o tada rodomi "suaugusiųjų" segmentų ribos, kurios neatitinka senų ribų (kiekvieno parencijos priekinė dalis jungiasi prie priekinės dalies). Taigi kolchetų ir nariuotakojų embrionų parossegmentai yra homologiniai vienas kitam, o suaugusių gyvūnų segmentai nėra. Kiekvienas nariuotakojų kūnas yra sudarytas iš dviejų dalių dalių.

Iš to padaryta gana logiška išvada, kad bendras pirminių pažiūrų pirmykštis jau buvo suskaidytas, jo kūnas buvo padalintas į parasegmenis. Kolchsečiuose viskas išliko tokia pati, o nariuotakojų (ir kitoje segmentuotoje kūno dalyje Ecdysozoa), ši pirminė segmentacija buvo papildyta vėlesniais segmentų pertvarka, kuri vyksta vėlesniuose embrionų vystymosi etapuose.

O ką apie galūnes? Viskas yra paprastas su kolchetais: kiekvienas parasparnas auga galūnėse (parapodijoje).Kiekviena galūnė susideda iš ląstelių, gautų tik iš vieno paragrafo. Iš naratyvų, kaip paaiškėjo, galūnės turi tokią pačią sudėtinę sudėtį kaip ir suaugusių gyvūnų segmentai: priekinės ir galinės kiekvienos galūnės dalys yra suformuotos iš skirtingų dalių. Atrodo, kad iš to išplaukia, kad grandinės pašto ir nariuotakojų galūnės nėra homologinės. Kitaip tariant, bendras pirminių pažiūrų protėvis, nors ir buvo segmentuotas, greičiausiai neturėjo galūnių; Kolchetai ir nariuotakiai įsigijo suporuotus priedus nepriklausomai vienas nuo kito.

Siekiant išbandyti šią prielaidą, reikėjo išsamiai išnagrinėti ankstyviausius galūnių klojimo stadijas nariuotakojų embrioniniame vystyme. Būtent tai padarė lyginamosios embriologijos specialistė Nikolajus-Michaelas Prpic iš Geteineno universiteto (Georg-August-Universität Göttingen). Jis ištyrė "homeobox" genų išraišką ("Homeobox") engrailed (en), wingless (wg) ir Distal-less (Dll) vienos iš primityvių nariuotakojų, vėžiagyvių artemijų lervoje. Genai en ir wg kontroliuoti dalijimąsi, ir en yra išreikštas kiekvieno paragrafo priekiniame krašte, ir wg – atgal.Tai leido tyrėjui tiksliai lokalizuoti paragrafo ribas, kurias priešingu atveju būtų beveik neįmanoma suprasti.

Larva-nauplius vėžiagyviai Artemia franciscana. Šiame vystymosi etape jau yra suformuoti trys priekiniai segmentai, kurie turi galines poras: antenos pirma (an1), antrosios antrosios (an2) ir mandibles (md). Galinės lervos kūno dalies segmentavimas tik pradeda formuotis. Trys maži "bulges" yra pastebimi. Pirmasis iš jų atitinka tris ateities segmentus vienu metu. Jie sukurs dvi poras mažesnių žandų – maxillus (Mx1, Mx2) ir pirmoji krūtinės ląstos pora (Th1). Antrasis ir trečiasis atramos atitinka antrąjį ir trečiąjį krūtinės ląstos porasegmentai, kurie pradeda formuotis antrosios ir trečiosios krūtinės kojelių poros (Th2, Th3). Pav. iš aptariamo straipsnioZoologijos sienos

Genas Dll kontroliuoja galūnių vystymąsi. Viskas prasideda nuo vienos ląstelės, kurioje yra genas Dll staiga tampa aktyvus (pradedama gaminti reguliuojamą baltymą, koduojamą šio geno). Tada genų išraiška Dll tęsiasi į kaimynines ląsteles, iš kurių vėliau formuojama galinė dalis. Taigi, ilgai, kol galūnių sąnarys tampa matomas, jį galima aptikti naudojant geno veiklą Dll. Tai padarė Prpichas. Jis sugebėjo lokalizuoti pirmosios ir antrosios krūtinės ląstos porų pradžią labai ankstyvoje jų vystymosi stadijoje, kai šie užuominos yra tik mažos ląstelių grupės su įtrauktu genu Dll.

Paaiškėjo, kad iš pradžių užpakalis jau neapsiriboja "savo" dalimi. Kitaip tariant, kiekvienas gemalas susideda iš tik vieno paragrafo ląstelių, panašių į anelidų ląsteles. Vėlesnis genų išraiškos regionas Dll išplečiama, o kitos (užpakalinės) parencijos ląstelės pradeda įeiti į pumpurą.

Šiuose fotografijose parodyta daupa aukštupių lervų, apibūdintų raudoname lape ankstesniame paveiksle. Tamsios dėmės – genų išraiškos sritys en (B), wg (dvi galimybės, C irE), Dll (E). Rodyklės parodo paragrafo ribas. Genasen žymi priekinio krašto paragrafą, wg – paraštės galinis kraštas, Dll – galūnės uždegimas. Galima pastebėti, kad galūnės yra išdėstytos kiekviename jų parašuje (budas nesutampa su parasantacijos ribomis). Nuotraukos iš diskusijos straipsnioZoologijos sienos

Gautas rezultatas yra svarbus argumentas dėl to, kad žiedų ir nariuotakojų galūnės vis dar turi bendrą kilmę (tai yra, jie yra homologiniai vienas kitam).Abiejuose gyvūnų tipuose jie pradeda formuotis pagal pirminį suskaidymą: kiekvienas parazitūras auga pora galūnių. "Prpich" gana pagrįstai daro prielaidą, kad tai taip pat buvo ir pirminių iniciatorių bendras protėvis. Kolchetys išlaikė šį pradinį vystymosi planą, o nariuotakojų atveju jai buvo taikomi du vėlesni jo pakeitimai: 1) pakartotinis segmentavimas, 2) limbų pumpurų išsiplėtimas, dėl kurio galinės parazitacijos ląstelės pradėjo būti įtrauktos į pumpurą.

Gyvulių ir nariuotakojų segmentų ir galūnių formavimo diagrama. Pav. iš aptariamo straipsnioZoologijos sienos

Jei kolchsets ir nariuotakojų galūnės yra homologiškos, tai reiškia, kad šių dviejų rūšių gyvūnų bendrasis protėvis (kuris "kartu" taip pat buvo bendras pirminių molių protėvis) taip pat turėjo susivienyti galūnes. Segmentuotas gyvūnas su susietomis galūmis tiesiog turėjo turėti ir antrinę kūno ertmę (apskritai ji tarnauja kaip hidraulinis skeletas kirminams) – skysčiams užpildyti coelomic burbuliukai yra būtini kaip palaikančiosios formacijos judėti per poras galūnes). Pasirodo, kad bendras pirminių paukščių protėvis buvo labai panašus į tipišką žieduotą širdį.O jei taip, tada senoji klasikinė idėja apie nariuotakojų kilmę iš žieduotų kirminų nėra taip klaidinga.

Jei "Prpich" rezultatai bus patvirtinti ir pripažinti mokslinės bendruomenės, turėsime pripažinti, kad kai kurios pirminių iniciatorių grupės išsivystė per degeneracijos (supaprastinimo) kelią. Jų protėvis buvo segmentuotas gyvūnas su poromis galūne ir visa, bet daugelis jo palikuonių vėliau prarado segmentaciją ir galus (moliuskus, brachiopodus) ir kai kuriuos prarado visą (nemertinus, plokščius ir apvalius kirminus).

Šaltinis: Nikola-Michael Prpic. Parazentinis priedų paskirstymas params ir nariuotakojams ir parafodai // Zoologijos sienos. 2008. V. 5. P. 17.

Taip pat žiūrėkite:
1) Nauji duomenys leido paaiškinti gyvulių karalystės kilmę, "Elements", 2008 04 04.
2) rastas iškastinis gyvūnas šalia bendrų moliuskų ir anulių protėvių, "Elements", 2007 03 06.
3) V. A. Dogelis. Беспозвотная zoologija.

Aleksandras Markovas


Like this post? Please share to your friends:
Parašykite komentarą

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: