Polipo pavertimas į medūzą yra kontroliuojamas ta pačia signaline sistema, kaip ir bandelės transformavimas į varlę. • Aleksandras Markovas. • Mokslo naujienos apie "Elementus". • Biologija, evoliucija, genetika.

Polipo pavertimas į medūzą yra kontroliuojamas ta pačia signaline sistema, kaip ir bandelės transformacija į varlę

Pav. 1. Aurelija medūzos metamorfozė (strobilizacija). Polyp (D) yra padalintas į daugybę segmentų (EG, segmentai rodomi baltos strėlės), kiekvienas iš jų tampa mažu meduzuka-eteriu (H) Vaizdas iš straipsnio diskusijoje Dabartinė biologija

Daugeliui gyvūnų būdingas sudėtingas kelių etapų gyvavimo ciklas, labai skiriasi struktūros ir gyvenimo būdo. Perėjimas iš vieno etapo į kitą (metamorfozė) lydi radikalių struktūros plano pokyčių. Tarptautinė mokslininkų grupė nustatė pagrindinius genus, kurie injekuoja metamorfozę medūžuose Aurelia aurita. Tuo pačiu metu ji rado ryškus panašumas į genetinio reguliavimo metamorfozės grupių kiek kaip cnidarians (tarp kurių yra medūzų), vabzdžių ir stuburinių. Visais trimis atvejais paleisti metamorfozė reikia baltymų RXR – retino rūgšties receptorių, kuri sudaro kompleksą su kitu receptoriaus, kuris yra reaguoja į šio grupės "hormonas metamorfozės" (skydliaukės hormono stuburinių gyvūnų, ekdizono vabzdžių, naujai atrado peptido "hormonas strobilation" iš cnidarians specifinis ) Matyt, jau esant bendruomenei ir dvinarėms protėvėms (tarp jų ir vabzdžiams)ir stuburiniai), buvo reguliuojamos sudėtingos gyvavimo ciklo reguliuojamos genų reguliavimo kaskados.

Tiesioginis vystymasis, kuriame gyvūnas visą savo gyvenimą (be embrionų vystymosi) turi daugiau ar mažiau tokį patį struktūros planą kaip, pavyzdžiui, žinduoliai – yra išimtis, o ne taisyklė. Daugeliui gyvūnų gyvavimo ciklas yra sudėtingesnis ir apima etapus su skirtingais struktūros planais ir gyvenimo būdais. Gerai žinomi pavyzdžiai yra vikšras ir drugelis, bepilas ir varlė. Perėjimas iš vieno etapo į kitą, kartu su radikaliu kūno pertvarkymu, vadinamas metamorfoze (taip pat žr. "Metamorfozė").

Nebuvo daug žinoma apie sudėtingų gyvenimo ciklų ir metamorfozių genetinį reguliavimą ir jų evoliuciją. Metamorfozė buvo išsamiai ištirta tik vabzdžiams ir stuburiniams gyvūnams. Jie pasižymi sudėtinio neurohumoralinės reguliavimo metamorfozėje, kuriame pagrindinis vaidmuo branduolinio (ty funkcionuojančios ląstelės branduolį) hormonų receptorius: RXR (retinoidas X receptoriaus – retinoinės rūgšties receptoriaus, žr rūgšties retino.), TR (skydliaukės hormono receptoriaus – skydliaukės hormono receptoriaus ir EcR (ekdysono receptorius – ekdizono receptorius). Pirmasis iš šių baltymų (RxR) dalyvauja pradedant metamorfozę tiek stuburiniams, tiek vabzdžiams.Jis aktyvuojamas 9-cis-retinoine rūgštimi (9-cis-retinoinė rūgštis) ir sudaro kompleksą (heterodimerį) su TR (stuburiniais gyvūnais) arba EcR (vabzdžiuose). Atsižvelgiant į atitinkamą "hormonų metamorfozę" (atitinkamai skydliaukės hormoną arba ekdizoną), šis heterodimeras aktyvuoja genus, kurių baltymų produktai yra būtini metamorfozės įgyvendinimui.

Kitose gyvūnų grupėse yra tik fragmentinė informacija. Tarptautinė biologų komanda iš Vokietijos, Švedijos, Kroatijos ir Rusijos nustatė tikslą suprasti genetinį medūzos metamorfozės reguliavimą Aurelia aurita, cnidarian atstovė – tikrojo daugelio ląstelinių gyvūnų (Eumetazoa) bazinė grupė, kuri yra labai toli nuo vabzdžių ir stuburinių gyvūnų.

Aurelijai, kaip ir daugumai cnidarijų (išskyrus koralų polipus ir hidrą), gyvavimo ciklas būdingas kintamomis polipučių ir medusoidinėmis stadijomis (2 pav.). Plūduriuojanti lerva, planula, vystosi iš kiaušinėlio, kuris tada pritvirtina prie substrato ir paverčia sėsmingu polipu. Polipas gali daugintis netinkamai, pradedant jaunesniais laikais. Žiemą ar pavasario pradžioje (ir laboratorijoje, kai temperatūra nukrenta iki 10 ° C ilgą laiką), aurelia polipas pradeda strobilizaciją, tam tikrą metamorfozę.Pirma, polipas yra padalytas į daugelį plokščių diskoidų segmentų (šiame etape jis vadinamas strobila). Kiekvienas segmentas tampa nedidelė medusa, eteris (1 pav.). Eteriai pereina prie laisvo baseino gyvenimo būdo, sparčiai auga ir netrukus tampa suaugusiomis seksualinės medelyčių rūšimis.

Pav. 2 Aurelijos gyvenimo ciklas. Paveikslėlis iš aptariamo straipsnio Dabartinė biologija

Pirmiausia autoriai buvo įsitikinę, kad kai kuriomis signalinėmis medžiagomis (ar medžiagomis) sukelia strobiliaciją. Norėdami tai padaryti, polipo fragmentai, kurie jau pradėjo strobilizuoti ilgą laiką mažėjant temperatūrai, persodinami arba pernešami į kitą polipą, kuris gyveno šiltame vandenyje (18 ° C), ir niekas nenukentėjo. Paaiškėjo, kad polipo recipientas po tokios procedūros netrukus pradės metamorfozę, ypač jei donoro polipo dalys buvo paimtos iš centrinės dalies, suskirstytos į segmentus, o ne iš galvos galo ar pagrindo. Tai reiškia, kad metamorfozę iš tiesų sukelia kai kurios signalinės medžiagos, kurių didžiausia koncentracija yra centrinėje strobilio dalyje.

Tada autoriai palygino aurelių transkriptomus polipo etape, strobilą ir eterius.Tai leido identifikuoti keletą genų, kurių aktyvumas ryškiai didėja strobiliacijos metu. Tarp jų buvo ir genas Rxrsusijusios su stuburinių ir vabzdžių retinoinės rūgšties receptorių genais. Šiuose gyvūnuose, kaip mes prisimename, RxR baltymas vaidina pagrindinį vaidmenį pradedant metamorfozę. Šis faktas leido mums pateikti intriguojančią prielaidą, kad jei žemesnių gyvūnų metamorfozės, tokios kaip "cnidarians" ir "higher" (bilaterium), reguliavimas grindžiamas tam tikrais bendraisiais principais?

Vis dėlto iš pradžių reikėjo įrodyti, kad retinoinė rūgštis ir jos RxR receptoriai iš tiesų yra būtinos, kad būtų išvengta aurelijos metamorfozės. Autoriai sugebėjo tai padaryti keliais būdais. Jie parodė, kad retinoinės rūgšties ar jo pirmtako pridėjimas į vandenį, kuriame gyvena polipai, stimuliuoja strobilizaciją ne blogiau nei mažina temperatūrą. Šis poveikis susilpnėja arba visai išnyksta, jei medžiaga, blokuojanti RxR baltymų darbą, yra pridedama prie vandens. Galiausiai, jei jūs išjungsite fermentus, kurie sintezuoja retinoinės rūgšties iš retinolio, pridedant retinolio nustoja stimuliuoti strobilizaciją, nors pridėjus retinoinės rūgšties, jis vis dar stimuliuoja.Kitas netiesioginis argumentas yra tas, kad šiandien yra žinomi septynių tipų cnidarijų genomai, iš kurių trys turi humuso laipsnį – ir visi trys turi geną Rxr, o keturi jos neturi – ir trūksta visų keturių šio geno.

Taigi, retinoinė rūgštis ir RxR iš tikrųjų yra susijusios su medūzos metamorfozės inicijavimu: cnidarians šiuo atžvilgiu pasirodė panašūs į dviračius! Tačiau dvimetėje metamorfozės paleidimas yra toli gražu ne vienintelis retinoinės rūgšties ir jo receptorių funkcijos: retinoinės signalizacijos kaskados yra susijusios su daugelio procesų reguliavimu vystymosi metu (žiūrėkite: mechanizmas, kurio metu galūnės vystosi viščiuko embrionui, Elements, 2011.06.16 ) Be to, metamorfozei pradėti reikia specialaus "metamorfozės hormono" ir jo receptoriaus kartu su RxR į heterodimerį. Teoriškai aurelija taip pat gali turėti kažką panašaus.

Todėl autoriai nesustojo ir pradėjo ieškoti kitų reguliavimo sistemos elementų. Jie motyvavo, kad papildomi genai, susiję su Aurelia metamorfozės inicijavimu, turi reaguoti į temperatūros pokyčius.Galų gale, polipas turi atskirti trumpalaikį, atsitiktinį vėsinimą nuo ilgalaikio temperatūros sumažėjimo, kuris rodo žiemos pradžią. Metamorfozė turėtų būti pradėta tik antroje byloje: tada medūzai tik turės laiko pasiekti vasarą lytiniu brandumu ir bus dauginamos pačiu palankiausiu laiku.

Ištyrus genų aktyvumo priklausomybę nuo temperatūros svyravimų, autoriai atrado geną, kuris elgiasi tiksliai pagal jų lūkesčius. Šis genas pagal sąlyginį pavadinimą CL390 Jame nėra homologų kituose gyvūnuose: yra įmanoma, kad jis randamas tik čigonų medūne arba apskritai tik aurelijose. Kai šalta išraiškos CL390 pradeda augti ir auga tol, kol temperatūra išlieka žema (10 ° C). Po 6 dienų ekspresijos lygis tampa 5,5 karto didesnis už pradinį lygį, po 9 dienų – 31 karto, po 19 dienų – 110 000 kartų. Jei temperatūra pakyla, išraiška CL390 tuoj pat patenka. Taigi genas CL390 veikia kaip laikrodis natūra, registruojantis šaltojo laikotarpio trukmę. Pasiekus tam tikrą išraiškos lygį CL390 (maždaug 15 kartų didesnis už pradinį lygį, kuris atitinka 7-8 gyvenimo dienas žemoje temperatūroje), įtraukta programa.Po to, atšilimas nebegali sustabdyti metamorfozės ar atidėlioti.

Dalinis išraiškos blokavimas CL390 naudojant RNR trikdžius, sukelia strobilizacijos uždelsimą. Kita vertus, stemplės fragmentų perkėlimas į polipą, gyvenantį 18 ° C temperatūroje, aktyvina išraišką CL390. Autoriai gavo keletą netiesioginių argumentų dėl to, kad RxR, aktyvuotas retinoinės rūgšties, taip pat prisideda prie aktyvacijos CL390. Akivaizdu, kad ši reguliavimo grandinė yra pagrindinių komponentų abipusio aktyvavimo principas.

Ištyrus CL390 baltymo struktūrą, autoriai padarė išvadą, kad jis yra pradinė medžiaga, skirta gaminti trumpą 7 aminorūgščių peptidą, kuris, matyt, vaidina "sterilizacijos hormoną" aurelijose. Peptidas turi dvi triptofano aminorūgščių liekanas, kurių indolo žiedai statmenose plokštumose yra greta vienas kito. Pastebėję skirtingų panašių struktūrų medžiagų strobilizavimo poveikį, mokslininkai padarė išvadą, kad jie yra indolo žiedai ir atlieka pagrindinį vaidmenį sukeldami metamorfozę (ty jie leidžia "hormonų metamorfozei" susisiekti su jo receptoriumi).Pagal analogiją su stuburinių ir vabzdžių, tai yra logiška manyti, kad Aurelia metamorfozė hormono receptoriaus (kuri dar nebuvo identifikuojamos) taip pat yra heterodimerą su RXR (3 pav.).

Pav. 3 Amfibijų metamorfozės inicijavimo sistema (viršuje), vabzdžiai (viduryje) ir Aurelia (žemyn žemyn) Genai būtinos metamorfozės, apima naudojant dviejų branduolio receptorius dimerą. Pirmasis iš šių – RXR, kurį įjungia 9-cis-retinoinės rūgšties (9-cis-RA), arba molekulių struktūra panaši. Antrojo receptoriaus vaidmuo stuburinių išsikiša TR, reaguoja į skydliaukės hormono vabzdžių – Rinkinyje, reaguoja į ekdizono, medūzų – nėra nustatyta receptoriaus reaguoja į (matyt): poveikio peptidu, hormono sintetinamas iš CL390 baltymų. Paveikslėlis iš aptariamo straipsnio Dabartinė biologija

Autoriai nurodo dar vieną intriguojantį analogiją – tarp skydliaukės hormonų Bilateria (ji yra nustatyta ne tik stuburiniams, bet ir iš bestuburių skaičių) ir "hormono strobilation" Aurelia. Skydliaukės hormono iš tikrųjų reiškia du joduoto tirozino liekana aromatinio amino rūgšties, ir "tuščias" jo gamybai yra pilnavertis baltymų molekulė – tiroglobulinas (Tiroglobulinas).Aurelijos peptido hormonas taip pat gaminamas iš didelių baltymų (CL390), o jo "aktyvųjį centrą" sudaro du aromatinių aminorūgščių triptofano likučiai. Suderinamumas, konvergencija ar bendros kilmės įrodymai? Nėra atsakymo į šį klausimą duomenų.

Taigi, stuburinių, vabzdžių ir cnidarijų metamorfozės genetinės programos paleidimo mechanizmai buvo stebėtinai panašūs. Gal tai rodo, kad šių grupių bendras protėvis (tai yra paskutinis bendras Eumetazoa protėvis) jau turėjo sunkų gyvenimo ciklą su metamorfoze. O gal jų metamorfozė atsiranda savarankiškai, bet visais atvejais ji reguliuojama ta pati retinoicinės signalizacijos kaskados, tačiau ji turėjo bendrą protėvį, bet tarnavo kitiems tikslams (įtraukti kitus genų rinkinius).

Šaltinis: Björn Fuchs, Wei Wang, Simon Graspeuntner, Yizhu Li, Santjago Insua, Eva-Maria Herbst, Philippi Dirksen, Anna-Marei Rosenstiel, Thomas CG Bosch, Konstantinas Khalturinas. Polipo-medūza perėjimo reguliavimas Aurelia aurita // Dabartinė biologija. 2014. V. 24 (3). P. 263-273.

Dėl retinoinės rūgšties funkcijų, reguliuojant vystymąsi, taip pat žr .:
Kiaušinių embrionui būdingas mechanizmas "Elements" paaiškinamas 2011-07-06.

Aleksandras Markovas


Like this post? Please share to your friends:
Parašykite komentarą

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: