Skaityta Heidelbergo žmogaus mitochondrijų genoma: neandertaliečių protėviai pasirodė giminaičiais motininės kilmės Denisovecas • Aleksandras Markovas • Mokslinės naujienos apie "Elementus" • Genetika, paleontologija, antropologija

Perskaitykite Heidelbergo žmogaus mitochondrijos genomą: neandertaliečių protėviai buvo giminės Denisovo motinos linijos

Pav. 1. Aukščiau: "Sima de los Huesos" (Sima de los Huesos Cranium 5) urvo Nr. 5 kaukas Nr. 5. Žemyn žemyn: šlaunikaulio, iš kurios buvo ištraukta DNR. Nuotrauka iš www.antropogenez.ru (šaltinis: J. L. Arsuaga, 2010 m. Sausumos beždžionės ir filogenetiniai medžiai) ir iš aptariamo straipsnio Gamta

Naujausi paleogenetikos metodai sudarė galimybę rekonstruoti žmogaus, gyvenusio prieš 400 tūkst. Metų, gyvenimą mitochondrijos genomoje, esančioje Šiaurės Ispanijos urve de Sim Uosos. Tai rekordinė senovė: iki šiol neįmanoma gauti DNR iš žmogaus kaulų daugiau kaip 100 tūkstančių metų. Senovės europiečiai iš Seema de los Usesos paprastai vadinami Homo heidelbergensis ir laikomi neandertaliečių protėviais, nes jie turi keletą specifinių neandertaliečių ženklų. Tačiau iš šlaunikaulio išskirtos DNR pasirodė esančios labiau panašios į Denio urvo žmonių mitochondrijų genomą, nei neandertaliečiams. Vienas iš galimų paaiškinimų yra tas, kad susiję archajiniai mtDNR variantai įsiskverbė į neandertaliečių ir Denisovo protėvių populiacijas, nes jie susiejami su reliktinėmis vietinėmis gentimis. Homo erectus.

Paleogenetika prasiskverbia toliau ir giliau

Paleogenezinių tyrimų metodai ir toliau vystosi su nuostabiu greičiu. Dar visai neseniai atrodė, kad dar prieš 100 tūkstančių metų kaulus paleogenetika niekada to nepadarys.Tačiau ši linija buvo įveikta: apibūdinamos gyvulinės ir augalinės kilmės DNR fragmentai nuo amžinojo įšalo iki 800 tūkstančių metų ir netgi viso branduolinio genomo, kurio metu išsiskiria 560-780 tūkst. Metų arbata, taip pat nuo amžinojo įšalo (L. Orlando ir kt., 2013 m. Equus evoliucija naudojant "Pleistoceno arklį" genomo seka (pilna versija).

2013 m. Rugsėjį buvo išleistas visiškas mitochondrijų oligarchas iš "Sim de los Uesos", kuris gyveno apie 400 tūkstančių metų ir gyveno prieš jį (J. Dabney ir kt., 2013 m.). Pleistoceno urvinis lokys rekonstruotas iš ultragarsuoto DNR fragmento. Yra pilna straipsnio versija). Tuo metu buvo įrodyta, kad DNR gali būti saugoma šimtus tūkstančių metų ne tik amžinojo įšalo.

Žinoma, toks išsaugojimas yra įmanomas tik atskirose unikaliose vietose. "Sima de los Huesos" ("Sima de los Huesos", "kaulų duobė") Sierra de Atapuerca – plati karsto urvo dalis, esanti 30 m gylyje žemiau žemės paviršiaus ir 500 m nuo artimiausio išėjimo. Visada yra ta pati temperatūra (10,6 ° C) ir beveik 100 procentų drėgmės. Be lino, lūšio, lapės, vilko, laukinio kačių, mažų žiurkių ir graužikų kaulų, Sims de los Uesos buvo rasti daugiau nei 30 žmonių liekanų (1 pav., Žr. Išsamų vietovės aprašymą svetainėje Antropogenesis.ru). Galbūt negyvi žmonės ir plėšrūnai buvo tiksliai išmesti į šią skylę žmonių, gyvenusių aukštesniu urvo lygiu,nors negalima atmesti ir vandens telkinių įtakoje esančių negyvų kūnų natūralaus kaupimosi.

"Sima de los Wesos" žmonės yra tradiciškai vadinami Homo heidelbergensis. Iš skirtingų šios rūšies populiacijų, plačiai įsikūrusių Senajame pasaulyje, buvo vėlyvosios rūšys Homo: Sapiens Afrikoje, neandertaliečiai Europoje ir Denisovs Azijoje. Ispanijos gyventojų kaukolių ir dantų struktūra turi keletą tipiškų neandertaliečių ženklų, todėl žmonės iš "Sim de los Huesos" laikomi tikimiais neandertaliečių protėviais.

Kaip atskirti senąją DNR nuo šiuolaikinės taršos?

Archeologai ir paleogenetika iš Ispanijos ir Vokietijos pranešė apie sėkmingą vienos iš šios senovės populiacijos atstovų beveik visiško mitochondrijų genomo rekonstrukciją. Norėdami tai padaryti, jie turėjo įveikti daug sunkumų ir sugalvoti naujus metodus, kaip išvalyti ir analizuoti mažus DNR fragmentus, išsaugotus kauluose.

DNR buvo ištraukta iš šlaunikaulio (1 pav.), O norint gauti pakankamą genetinės medžiagos kiekį, reikėjo suvartoti beveik du gramus kaulų (tai yra daug, atsižvelgiant į tai, kad kiekvienoje ląstelėje yra šimtai mitochondrijų DNR).Tačiau pagrindinis sunkumas buvo ne mažame konservuotų DNR dalių, bet labai užterštų mėginių su šiuolaikinių DNR fragmentų skaičiumi. Galų gale kaulai buvo iškasti dar dešimtojo dešimtmečio pabaigoje, o žmonės juos palietė (taigi buvo lengviau dirbti su olos lokys: šiuolaikiška liekna DNR turi mažai galimybių prasiskverbti į iškastinius kaulus).

Norėdami atskirti senovės žmogaus DNR dalis nuo šiuolaikinio žmogaus ir bakterijų užteršimo, mokslininkai naudojo kelis išradingus "filtrus", kurie buvo naudojami skirtinguose deriniuose. Pirma, DNR sekcijos, ilgesnės nei 45 nukleotidai, buvo pašalintos: mažai tikėtina, kad tokie ilgi fragmentai galėtų išgyventi taip ilgai. Antra, autoriai pasinaudojo tuo, kad senovės DNR viengubos galūnės galiausiai kaupia būdingas post-mortem mutacijas (C yra pakeista T dėl spontaniško citozino pašalinimo). Daug tokių mutacijų gali būti laikomas senovės DNR fragmento "autentiškumo sertifikatu" (2 pav.). Kiekvienas gabalas buvo lyginamas su žmogaus mitochondriniu genomu, o jei paaiškėjo, kad rekonstrukcijos metu ši dalis nebuvo įskaičiuojama į gabalėlio galus, pakeistus timinu, buvo per mažai citozinų.

Pav.2 Vienas iš statistinių bandymų, naudojamų nustatant sekos rezultatų filtravimo kriterijus. Išilgai horizontalios ašies – pasirinktų DNR fragmentų (nukleotidų) ilgis, vertikaliai – C pakaitų dažnis T fazės galutiniuose regionuose (palyginus su šiuolaikinio žmogaus mtDNR). Matoma, kad kuo trumpesnis fragmentas, tuo didesnis pakeičiamumo dažnis. Tai reiškia, kad senųjų DNR fragmentų dalis yra didžiausia tarp trumpų fragmentų, o ilgi fragmentai yra daugiausia dėl tolesnio užteršimo. Paveikslėlis iš aptariamo straipsnio Gamta

Šiuolaikinio žmogaus mtDNR pirmą kartą buvo panaudotas kaip "mėginys", kad sugautų mitochondrijų genomo fragmentus. Vis dėlto, gana greitai, mokslininkai pastebėjo, kad skaitytoji senovės DN fragmentai tiksliai sutampa su mitochondriniu genomu, kuris nėra sapiens, o ne neandertalietis, bet Deniso žmogus. Po to, kartu su sapient egzemplioriais, pradėjo naudotis ir Denisovo. Kuriant metodologinius metodus ir duomenų atrankos kriterijus skirtingais būdais, autoriai galiausiai surinko tris šiek tiek skirtingus senovės žmogaus mitochondrijų genomo rekonstrukcijas iš Sim de los Usesos.Visiškai išsamiai iš trijų variantų buvo įmanoma atkurti 16 302 nukleotidų pozicijas, tai yra 98% mitochondrijų genomo.

Ar neandertaliečių protėviai gali būti Denisovano giminaičiai?

Visų trijų gautų variantų tyrimas patikimai patvirtino netikėtą ir nenuoseklią išvadą, kad asmuo iš Sim de los Wesos savo mitochondrijų DNR yra artimesnis Denisovetų nei neandertaliečiams ir sapiens (3 pav.). Kitaip tariant, Denisovai yra jo artimiausi giminaičiai tiesioginėje gimdyvių linijoje. Tuo tarpu, kaip jau minėta, morfologija ir geografija rodo, kad kaulai iš Sim de los Huesos priklauso neandertaliečiai protėviai.

Pav. 3 Evoliucijos medis mtDNA hominidas. Horizontali šakų ilgis atspindi nukleotidų skirtumus. Viršutinė filialas atitinka Sims de los Usesos vyrą. Akivaizdu, kad jo artimiausi giminaičiai yra žmonės iš Denisovo urvo (Denisovansas) Neandertaliečiai yra artimesni mtDNR prie sapiens, nei Denisovitai ir žmonės iš Sim de Los Huesoso. Sapienso pavyzdyje yra tiek mūsų šiuolaikiniai, tiek ir iškastiniai mūsų rūšių atstovai.Tas faktas, kad filialas, atitinkantis Sim de los Huesos žmogų, pasirodė trumpesnis nei visi kiti, atitinka seną šios išvados amžių ir patvirtina "molekulinio laikrodžio" metodo efektyvumą. Numeriuose rodomi apytiksliai (tūkstančius metų) keturių medžio taškų, gautų naudojant šį metodą, datos. Remiantis aptariamo straipsnio nuotrauka Gamta

Kaip paaiškinti šį keistą rezultatą? Galite, žinoma, manyti, kad Heidelbergo žmonės iš Seema de los Usesos iš tikrųjų yra artimas Denisovo giminaitis, o neandertaliečiai nėra tiesiogiai susiję. Tačiau ši galimybė yra mažai tikėtina: šiam atvejui reikėtų leisti lygiagrečiai atsirasti neandertaliečių funkcijoms nesusijusių europiečių grupių ir neandertaliečių gyvų protėvių su Denisovets giminėmis toje pačioje teritorijoje be kirtimo ir su duomenimis apie branduolines genomą (žr. Toliau), ši galimybė yra labai sunki suderinti. Ar yra daugiau tikėtinas paaiškinimas?

Pirma, mes neturime pamiršti, kad mtDNA savaime nesuteikia visiško ir tinkamo giminystės supratimo. Tam reikia branduolinio genomo sekvencuoti. Niekas dar nežino, ar jis kada nors sugebės tai padaryti.Mitochondrijų DNR perduodama tik per motinos liniją ir dauginasi kloniškai, nedalyvaujant seksualiniame procese ir ne rekombinuojant, ty nepakeičiant homologinių regionų. Dėl šių savybių mitochondrijų genomo evoliuciją stipriai įtakoja genetinis dreifas, ty atsitiktiniai įvairių variantų (haplotypų) dažnumo svyravimai.

Antra, reikia nepamiršti, kad Denisovskio mtDNR, izoliuota nuo žmogaus molinio danties ir mergaitės mažojo piršto falango, savaime yra labai paslaptinga. Ji sako visiškai kitokią genealoginę istoriją nei branduolinės genomikos. Sprendžiant iš branduolinių genomų, Denisovitai yra artimiausi neandertaliečių giminaičiai, ir abu yra pakankamai arti sapiens (žr. Žmogaus branduolinį genomą iš Denisovo urvo, Elements, 2010 m. Gruodžio 23 d .; "2012-09-06). Tačiau jų mtDNR denisoviečiai yra labai toli nuo sapiens ir neandertaliečiai (žr.: Vyras iš Denisovo urvo pasirodė ne sapiens, o ne neandertaliečiai, elementai, 2010 m. Kovo 27 d.). Kadangi branduolinės genomos yra daug labiau patikimas giminaičių atstatymo pagrindas, turime pripažintikad dvylika žmonių iš Denisovo urvo mtDNN nėra "gimtoji", bet pristatyta tolimu hibridizacija.

Yra daug atvejų, kai epizodinė interspecifinė hibridizacija atvedė prie to, kad svetima mtDNR buvo plačiai paplitusi kai kurių rūšių populiacijoje (žr., Pavyzdžiui, Z. Boratyński ir kt., 2011 m. Mitochondrijų DNR įtaka tarp Myodai voles: pasekmės energetikai?). Labiausiai tikėtina, kad būtent tai įvyko su Heidelbergo žmonių populiacijomis – neandertaliečių ir denisoviečių protėviais, kurie prieš Europą ir Aziją atvyko apie 0,5-0,4 mln. Metų (o jų artimieji, sapienų protėviai, liko Afrikoje). Šios svetimos populiacijos greičiausiai buvo tarpusavyje susijusios su senovės vietiniais gyventojais – vėliau atstovais Homo erectus (erectus pirmą kartą išėjo iš Afrikos ir pradėjo plisti visoje Eurazijoje seniai – prieš 1,8 milijono metų). Gali būti, kad Denisovo ir Neandertaliečių protėviai gavo archajišką mtDNR versiją iš Azijos ir Europos kryptys (įskaitant tokias formas kaip H. antecessor, kurio kaulai apie milijonus metų buvo rasti netoli Sima de los Usesos, žiūrėkite: Žmonės atvyko į Europą prieš daugiau nei milijoną metų, "Elements", 2008 m. balandžio 2 d.). Heidelbergo gyventojų migrantų grupėse buvo įmanoma, kad vyrai dominavo (kaip dažnai būna žmonių genčių migracijos metu), kurie laikas nuo laiko susituokė su vietinėmis moterimis – erectus.

Vėliau archajiškos mtDNR haplotipai gali būti prarasti dreifuojant neandertaliečius (kurių mtDNN rodo glaudų ryšį su sapiens – visiškai atitinka "branduolinio genomo" požymius) ir įgauna įtvirtinimą Denisovcuose (atsižvelgiant į tai, kad šis asmuo , archajinė versija mtDNA).

Žinoma, kitos interpretacijos yra įmanomos. Pavyzdžiui, ši senoji mtDNR versija gali būti protėvių populiacijoje H. heidelbergensis kol ji buvo padalinta į sapiens, neandertaliečius ir denisovanius pirmtakus; vėliau šis haplotyras buvo išsaugotas kai kuriuose Denisovanuose ir neandertaliečių pirmtakuose Europoje ir buvo prarastas kitose populiacijose. Vienintelis žmogaus mitochondrijų genijus iš Sim de los Usesos akivaizdžiai nepakanka patikimoms išvadoms, tačiau variantas su hibridizacija vis dar yra labiausiai tikėtinas.

"Molekulinis laikrodis", skiriantis iškastinių kaulų pažinimui

Kitas svarbus rezultatas yra tai, kad naujasis efektyvumas paleogenezinis fosilinių kaulų pažinimo metodas, pagrįstas "molekulinio laikrodžio" principu (žr. "Molekulinis laikrodis").Pirmasis šio metodo taikymas aprašytas genomo naujienose apie Denisovskio žmogų, kurio tikrinamas labai tiksliai, "Elements", 2012.09.06. Atsižvelgiant į genetinių skirtumų, sukauptų paskutinio bendrojo protėvio Sapiens ir Denisovts gyvenime, skaičių, nustatyta Deniso amžiaus amžius: 75 tūkst. Metų (nors tradiciniai pažinimo metodai sukėlė 30-50 tūkstančių metų amžių).

Dabar jie bandė naudoti šį metodą "Sim de los Usesos" pažinčių kauliams. Tai, kad iš esmės jis turi teisę egzistuoti, matyti iš to, kad filialas, atitinkantis Sim de los Usesos vyrą, šeimos medyje pasirodė trumpesnis nei visi kiti (3 pav.). Tai buvo tikimasi, nes šis asmuo gyveno daug anksčiau nei visi tyrę neandertaliečiai, Denisovitai ir sapiens. Tačiau akivaizdu, kad tokio pažinojimo tikslumas negali būti didelis: jei molekulinis laikrodis puikiai veiktų, visi šiuolaikinių žmonių šakai būtų vienodo ilgio, o apatinėje dešinėje pusėje esantis medis atrodytų apkarpytas, kaip ir valdovas. Metodo pranašumas yra tai, kad jis turėtų veikti nepriklausomai nuo to, ar mes susiduriame su "svetimomis" (įvestomis) mtDNR ar "giminėmis".

Vienu ar kitu atveju labiausiai tikėtinas žmogaus gyvenimas Sims de los Uesos molekulinėse valandose yra 370-400 tūkstančių metų (95% tikimybė yra nuo 150 iki 640 tūkstančių metų). Labiausiai pastebimas dalykas yra tas, kad tas pats vertinimas – apie 400 tūkst. Metų – taip pat buvo pateiktas iš tos pačios vietovės urvinės lokio mtDNL analizės! Tai jau daro nuorodą į šį metodą su mažiau skepticizmu. Tradiciniai "Sima de los Huesos" radinių pažinčių metodai taip pat davė gana neaiškių rezultatų: nuo 325 iki 660 tūkstančių metų.

Tuo pačiu metodu nustatytas sapienų ir neandertaliečių mitochondrijų linijų atskyrimo laikas yra 440-530 tūkstančių metų (tai yra gana pagrįsta ir gerai sutinka su kitais duomenimis). Pagal tuos pačius duomenis, paskutinė įprasta motina iš Sima de los Usesoso ir Denisovcių (tiesiogiai moteriškoje linijoje) gyveno prieš 650-760 tūkstančius metų. Abi grupės (Sima de los Huesos / Denisovans ir neandertaliečiai / sapiens) mitochondrijų protėviai gyveno prieš 830-1040 tūkstančių metų. Sprendžiant pagal garbingą amžių, ji priklausė formai H. erectus.

Tačiau, žinoma, labiausiai įspūdingas ir reikšmingas rezultatas yra pats skaitymas prieš du šimtus tūkstančių metų gyvenusio Heidelbergo žmogaus DNR.Tai leidžia mums tikėtis, kad paleogenetikos kūrimas atneš daug daugiau stebina atradimų.

Šaltinis: Matthias Meyer, Qiaomei Fu, Ayinuer Aximu-Petri, Isabelle Glocke, Birgit Nickel, Juan-Luis Arsuaga, Ignacio Martínez, Ana Gracia, José María Bermúdez de Castro, Eudald Carbonell ir Svante Pääbo. Sima de los Huesos hominino mitochondrijų genomo seka // Gamta. Paskelbta internete 2013 m. Gruodžio 04 d.

Taip pat žr. Neandertaliečių ir Denisovano paleogenetikos sėkmę:
1) Visas Neandertalio genomas bus skaitomas per dvejus metus, "Elements", 2006 m. Lapkričio 20 d.
2) paleogenetiniai duomenys išplėtė neandertaliečių 2000 km į rytus diapazoną, "Elements", 2007 10 09.
3) Neandertaliečio genome yra beveik perskaityta, vis dar reikia suprasti, "Elements", 2009.02.17.
4) Neandertalio genomas skaitomas: neandertaliečiai paliko savo ženklą šiuolaikinių žmonių genams, Elements, 2010-05-10.
5) Žmogus iš Denisovo urvo nebuvo sapiens, o ne neandertalietis, "Elements", 2010/03/27.
6) Žmogaus branduolinis genomas iš Denisovo urvo buvo perskaitytas "Elements", 2010.12.23.
7) Denisovo vyrų genomas buvo labai tiksliai sekvenuotas, "Elements", 2012 m. Rugsėjo 6 d.

Aleksandras Markovas


Like this post? Please share to your friends:
Parašykite komentarą

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: