Konkurencija dėl apdulkintojų daro bendrai žydančias skirtingų spalvų palikuonių rūšis. • Sergejus Lysenkovas. • Mokslo naujienos apie "Elementus". • Botanika, evoliucija.

Konkurencija dėl apdulkintojų kartu sudaro žydinčių palikuonių rūšis, skirtingai nei spalvos

1 pav. Ichromo genties augalų (Solanaceae šeimos) augalų dažiklių įvairovė paaiškinama jų tarpusavio konkurencija dėl apdulkintojų. A – Iochromo umbelate (viena iš dviejų morfų; nuotrauka iš commons.wikimedia.org); B – Iohroma fuchsioides (nuotrauka iš ru.wikipedia.org); C – Vassobia breviflora (nuotrauka iš www.infernochili.net); D – Dunalia spinosa (Nuotrauka iš dixpix.ca)

Įvairioms spalvotoms gėlėms reikia užuosčių, norint pritraukti apdulkintojus. Tačiau mechanizmai, paaiškinantys šios įvairovės atsiradimą, nėra visiškai aiškūs. Akivaizdu, kad spalvų pasikeitimo hipotezė pereiti prie naujos apdulkintojų grupės negali paaiškinti visų faktų. Naujas tyrimas, atliktas dėl Pietų Amerikos Oochrome genties (palikuonių šeimos), patvirtino alternatyvią atrankos hipotezę apie "skirtingą" spalvą, siekiant sumažinti konkurenciją. Šis pasirinkimas susijęs su bendrai auginamomis rūšimis, turinčiomis tą patį apdulkintojų rinkinį, ir lemia tai, kad bendruomenių rūšys yra labiau įvairesnės nei atskirai gyvenančios.

Viena didžiausių žydinčių augalų savybių yra milžiniška jų gėlių, o būtent gvazdikų, spalvų įvairovė. Kitų augalų veisimo organai akivaizdžiai nemato.

Šios veislės priežastys yra aiškios – traukiant apdulkintojus.Bet kas lemia ne tik spalvos ryškumą, bet ir jo įvairovę? Galų gale, tai labai lobis (keičiamas) bruožas, kuris dažnai skiriasi ne tik artimi giminingomis rūšimis, bet ir skirtingomis tos pačios rūšies populiacijomis. Į šį klausimą atsako dvi hipotezės: dulkintojų perėjimo modelis ir konkurencijos modelis.

Pirmasis iš jų grįžta į XIX a. Atsiradusį "teršimo sindromų" sąvoką (žr. Pollencijos sindromą): tam tikras savybes (sindromas) galima įtraukti tam tikros "apdulkintojų – bičių, dienos barzdelių, šikšnosparnių ir kt." Atstovų atstovus. D. (Apskritai "apdulkintojų funkcinė grupė" įprasta suprasti panašių rūšių grupes, kaip jie sąveikauja su gėlėmis, jų ribos ne visada sutampa su taksonominėmis, todėl toks terminas įsitvirtino apdulkinimo ekologijoje). Dažymas taip pat patenka į apdulkinimo sindromą enchikov: pavyzdžiui, raudonos gėlės yra patrauklios hummingbirds, mėlyna – bitėms ir balta – už kandžių.

Šios parinktys yra iš dalies pagrįstos apdulkintojų spalvos suvokimu, tačiau jie taip pat gali būti paaiškinti spalvų koreliacija su gėlių struktūra (žr. G. M. Dlussky, K. P. Glazunova, N. V. Lavrova.Ryšys tarp Asteraceae gėlių ir žiedynų struktūros ir jų apdulkintojų sudėties). Išsamų apdulkinimo sindromų aprašymą (taip pat ir vėjo ir vandens teršiančių augalų) galima rasti rusakalbėje monografijoje Fegri ir van der Peil'o "Pollinacijos ekologijos pagrindai", išverstos į rusų kalbą.

Jei šitoje populiacijoje dėl tam tikrų priežasčių pasikeičia aplinkinių aplinkinių apdulkintojų sudėtys, tuomet natūrali atranka lemia vieno traktavimo sindromo pasikeitimą į kitą, o vienas iš pirmųjų, labiausiai labilių, pakeis spalvą. Dėl spalvos pasikeitimo nebus trukdoma apsilankyti kitų apdulkintojų, tačiau sumažins jų dažnumą, o tolesnė natūrali atranka pakeis kitus simbolius (gėlių struktūrą, kvapą, gausumą ir nektaro sudėtį ir tt), todėl gėlės labiau tinka šiam apdulkintojų funkcinei grupei.

Tačiau, nors yra pavyzdžių, įrodančių šio modelio efektyvumą (žr., Pavyzdžiui, H. D. Bradshaw, D. W. Schemske, 2003 m. Tai nepanaikina korolio spalvos pasikeitimo priežasčių. Išsamesnis apdulkintojų sudėties tyrimas paskatino tai, kad dabar daugelio anekologų sąvoka "apdulkinimo sindromai" yra laikoma, net ir pasenusi, tada apribojama naudojimo (anekeologija, iš graikų kalbos. Anthosas gėlė ir Logotipai mokymasis yra tradicinis apdulkinimo ekologijos pavadinimas). Buvo parodyta, kad tik apie trečdalį visų rūšių galima aiškiai priskirti vienam iš klasikinių apdulkinimo sindromų (žr. Jeff Ollerton ir kt., 2009 m. Apibūdinimo sindromo hipotezės testas). Siauroji tarpinė augalų ir apdulkintojų specializacija, suprantama šioje koncepcijoje, yra reiškinys, kaip dabar aišku, labai retas. Be to, "piltininko pamainos" sąvoka jokiu būdu nėra paaiškinta įvairių spalvų įvairove vienos taksonominės grupės atstovams, kuriuos apdulkina visi panašūs apdulkintojai.

Alternatyvi hipotezė yra konkurencijos modelis. Skirtingai nuo pirmojo, aiškiai atsižvelgiama į tai, kad tokio tipo augalas gyvena bendruomenėje ir nėra žydi atskirai. Vienu metu kelių rūšių želdinimas su panašiu apdulkintojų spektru lemia reprodukcinės sėkmės mažėjimą: ne tik dėl to, kad konkurento "vilioja" dalį dalies apdulkintojų, bet ir dėl to, kad dalis žiedadulkių perkeliama į kitos rūšies žievę ir todėl prarandama ir, atvirkščiai, žievelės " šiukšlių "svetimų žiedadulkių. Esant tokiai situacijai, net esant panašiems apdulkintojų spektrui, atranka bus palanki "skirtingai" gėlėms,tai leis, jeigu ne visiškai sustabdysime žiedadulkes ir konkurenciją (tai įmanoma tik griežtai specializuojant tam tikroms "apdulkintojų funkcinėms grupėms" – tačiau ši situacija, kaip minėta pirmiau, yra labai reta), tai labai sumažins dėl santykinės specializacijos, lengvatos. Konkurencija gali būti ribojama net neapriboti apdulkintojų sudėtį. Tai įmanoma dėl jų elgesio savybių, tokių kaip "gėlių pastovumas": dažnai per skrydžius tarp augalų, ieškančių maisto, dažikliai nėra linkę keisti vienos versijos gėlių į kitą – šiuo atveju taip pat naudinga būti "kitoki" (taip pat žr. dažymas padeda gėlėms suskaidyti į dvi rūšis, net nepakeičiant apdulkintojo vabzdžių, "Elements", 2012.03.04.).

Konkurencijos modelis numato, kad žydinčios rūšys turėtų būti įvairesnės nei atsitiktinai parinktos rūšys. Tačiau tokia pati situacija atsiras ir tuo atveju, kai bendruomenė susidarys atsitiktinai, atsižvelgiant į filogenetinę rūšių istoriją (jų kilmės istoriją ir susijusius santykius), o tai žymiai apsunkina modelio veiksmingumo įrodymus.Gali pasirodyti, kad susijusios rūšys pageidauja gyventi atskirai (pavyzdžiui, dėl to, kad jos užima panašius ekologinius nišus ir susitinka toje pačioje bendruomenėje, daugiau konkuruoja dėl išteklių, nebūtinai susijusių su apdulkinimu). Tačiau kadangi su jais susijusios rūšys dažniausiai turi panašių ženklų, iš išorės toks giminaičių "tarpusavio atsisakymas" pasireiškia tuo, kad gyvosios rūšys bus daug įvairiausios (įskaitant gėlių spalvą). Šiuo metu, nepaisant pakartotinai parodytos konkurencijos tarp apdulkintojų tarp augalų, tik vienas tyrimas paaiškino netikėtai didelę gėlių spalvų įvairovę subalpio bendruomenėse (žr. McEwen JR, Vamosi JC, 2010. Floral spalva ir filogenezė subalpine žydėjimo struktūroje )

Nathanas Muchla (Nathan Muchhala) iš Nebraskos universiteto (dabar dirbantis Missouri universitete) ir jo kolegos kaip modelio objektą pasirinko Iochrominae genčių iš sedanaceae šeimos. Šie augalai (kartais naudojami kaip patalpų augalai) gyvena beveik vien tik Anduose. Iš šios srities yra tik dvi rūšys: Iochroma ellipticum gyvena ir galapagose Acnistus arborescens išplito į Centrinę Ameriką.Nepaisant to, kad bičių daugiausia apdulkina koliba ir (mažesniu mastu) bitės, šios genties atstovai išsiskiria daugybe korolio spalvos (1 pav., 2A pav.). Bet ar tai buvo apdulkintojų konkurencijos rezultatas?

Pav. 2 A – filogenetinis medis, rodantis santykį tarp 32 rūšių ochromo, naudojamų darbe, bei jų gėlių išvaizdos ir spalvos. Ratai simpatrio rūšys (kartu su kitomis ochrominėmis rūšimis) ir trikampiai – alopatrinis. Sutrumpinti genetiniai pavadinimai: A.Acnistus, D.Dunalija, E.Eriolarynx, I.Iohroma, S.Saracha, V.Vassobia. B ir C – gėlių ir ochromo padėtis bičių "spalvų erdvėje" (B) ir hummingbirds (Su). Taškinė linija parodo grynos monochromatinės šviesos pluošto, kurio bangos ilgis svyruoja nuo 350 iki 600 nm, padėtį. Gyvulių skaičius yra toks pat, kaip ir fig. 2A. Vaizdas iš straipsnio diskusijoje Evoliucija

Tyrėjų medžiaga buvo duomenys apie spalvą ir įvairias morfologines savybes, taip pat apie visus trisdešimt du Iohromo rūšis, gyvenančias Anduose. Peru, Bolivija ir Ekvadoras buvo atrinktos 71 buveinės, iš kurių 32, iš dviejų iki keturių ochromijų rūšių egzistavo.

Mokslininkai kruopščiai išmatavo visų rūšių žiedlapių atspindžio spektrą (ir vienas iš jų turi atskirų spalvų morfų: violetinį ir žalsvai geltoną) matomoje ir ultravioletinių spindulių (ty tų, kuriuos žiūri bitės ir humbučiai), kurie jiems leido gauti objektyvius duomenis apie gėlių spalvą. Norint supaprastinti darbą su tokiais duomenų kiekiais (atspindžio intensyvumas yra nuo 300 iki 800 nm kiekviename 0,4 nm!), Statistinė analizė buvo atlikta naudojant pagrindinį komponento metodą, kuris sugebėjo atskirti keturias pagrindines kintamumo kryptys, kurios kartu sudaro 94% visos įvairovės . Mažėjančia svarbos tvarka tai buvo: 1) nuobodžios šviesos; 2) geltona-mėlyna spalva; 3) violetinė – "violetinė"; 4) ultravioletinių spindulių spektro buvimas ar nebuvimas ("ultravioletinė spalva").

Vis dėlto, analizuojant objektyvius gėlių spektrų skirtumus, tyrinėjant apdulkinimo ekologiją, nėra geriausia idėja. Galų gale, čia svarbu subjektyvus apdulkintojų spalvų suvokimo skirtumai. Pavyzdžiui, jei dviejų gėlių spektrai skiriasi tik "ultravioletinių" buvimu ir nebuvimu, tada objektyviai jie bus skirtingos spalvos, tačiau žmogaus akyse jos nebus skiriamos.Siekiant atsižvelgti į apdulkintojų ypatumus, mokslininkai kiekvieną augalo rūšį pateikė "kolibrių ir bitių" spalvų erdvėje.

"Spalvų erdvė" metodas (taip pat žiūrėkite "Spalvų erdvė") yra artimas žinomoms RGB ir CMY spalvų perteikimo sistemoms. Kaip žinote, mūsų akyse yra trys spalvų receptoriai – raudona, žalia ir mėlyna (jie gali suvokti ne tik šias spalvas, bet ir didžiausią absorbciją). Visą spalvų įvairovę mes suvokiame dėl to, kad šviesa, gaunama iš šaltinio, šias receptorius keičia įvairiais laipsniais. Kiekvieno receptoriaus sužadinimas gali būti interpretuojamas kaip koordinuojantis suvoktų spalvų erdvėje. Tada "spalvų erdvėje" yra plotas arba tūris, apriboti linija arba paviršiumi, kuris apgaubia tokių taškų rinkinį (vadinamąją išgaubtą korpusą).

Bitėms yra trys spalvų receptoriai (ultravioletinė, mėlyna ir žalia), o jų "spalvų erdvė" yra lygiakraštis trikampis, kurio viršūnės atitinka "grynąsias spalvas" (sutampančius su vieno receptorių absorbcijos pikiu), o centras yra lygus visų jų mišinys (pav. 2b).Hummingbird turi keturis receptorius (raudoną, žalią, mėlyną ir ultravioletinę), o "spalvų erdvė" yra tetraedras (2c pav., 3 pav.). Siekiant imituoti šias erdves, autoriai ėmėsi duomenų apie dviejų tipų fotoreceptorių absorbcijos spektrą, kuriuos anksčiau gavo fiziologai: medaus bičių ir žaliąsias kolibris (žaliasis ugnis). Tyrėjai taip pat išmatavo keletą morfologinių charakteristikų: korolio vamzdžio ilgis, kuris taip pat gali būti susijęs su apdulkintojų konkurencija, ir tie, kurie jokiu būdu neturėtų būti susiję su apdulkintojomis: čiulio ilgis, kulkšnių ilgis, lapų ilgis ir uogų storis.

Pav. 3 "Stereopair", iliustruojantis johromiškų rūšių padėtį kolibrių "spalvų erdvėje". Pavadinimai – kaip parodyta fig. 2. Vaizdas iš aptariamo straipsnio Evoliucija

Palyginimas su atsitiktiniais kompiuterio sugautų rūšių skaičiumi parodė, kad visur gyvenančios ochrominės rūšys atrodo netikėtai įvairios spalvos nuo subjektyvų ir humbučių, ir bičių požiūriu (vertinant pagal gėlių išdėstymą jų "spalvų erdviuose"). Tačiau nė vienas iš tirtų morfologinių savybių, įskaitant korolio vamzdžio ilgį, jo pasiskirstymui nieko neįprastai parodė.Be to, kai mokslininkai palygino alopatrinių (neformuotų bendruomenių su kitais iochrominiais) ir simpatrių (priklausančių bendruomenėms) rūšis užimtų "spalvų erdvės" plotus, paaiškėjo, kad pirmoji yra mažesnė nei pastaroji. Tai dar kartą rodo, kad bendruomenėse gyvenančios rūšys skiriasiapiedidžiausia spalvų įvairovė. Tiesa, statistiškai reikšmingas šių vietovių dydžių skirtumas buvo nustatytas tik "kolibrių" spalvų erdvėje. Galbūt, nes bitės nėra pagrindinės ochromo apdulkintojų, šios gėlės nepasikeitė taip biseksualų požiūriu.

Tačiau, kaip minėta pirmiau, tokius skirtumus galima paaiškinti ne dėl apdulkintojų konkurencijos, o dėl filogenetinės istorijos: mažiau panašios rūšys su panašiais bruožais gyvena kartu. Tyrėjai sugebėjo atmesti šią versiją. Pirma, filogenetinių atstumų pasiskirstymas tarp porų rūšių bendruomenėje žymiai nesiskyrė nuo atsitiktinių rūšių grupių. Antra, kaip paaiškėjo, gėlių spalva neturi "filogenetinio signalo", ty šie ženklai (keturi pagrindiniai spalvos sudedamosios dalys) nesuteikia jokios,net apytikslę informaciją apie rūšių giminingumą: artimos rūšys yra panašios spalvos ne dažniau nei toli giminaičiai. Panašiai ir jų padėtis apdulkintojų "spalvų erdvėse" pasirodė esanti nepriklausoma nuo rūšies giminingumo. Tačiau morfologinės savybės (išskyrus uogų storį) pasirodė labiau susijusios su rūšies filogenetiniais ryšiais.

Bet kokiu etapu vaidmenis atlieka konkurencija dėl apdulkintojų? Ar ši natūrali "skirtingos" spalvos pasirinktis jau yra bendruomenėje? Arba spalvų bendruomenėse nepasikeičia, bet ar sunkiau, jei rūšys, kurių spalva yra panaši į tuos, kurie jau yra, įeiti į bendruomenę? Autoriai yra linkę į pirmąją versiją ir nurodo tris argumentus (nors ir tik netiesioginius). Pirma, filogenetinio signalo nebuvimas pagal matematinius modelius rodo, kad požymis (šiuo atveju spalva) priklauso nuo stipraus vairavimo atrankos. Antra, ochrominių gėlių alopatrijos tipai yra baltos arba violetinės, o simpatriškai – raudoni, geltoni ir oranžiniai. Tas pats pasakoja ir "spalvų erdvių" užimamų sričių analizė.Jei rūšys įgyja gėlių spalvą prieš atvykstant į bendruomenę, tai nėra aišku, kodėl kai kurie šio bruožo variantai nėra rasti vienkartinėse rūšyse. Ir trečia, vienintelis intraspecific polimorfizmo atvejis taip pat patvirtina hipotezę. Kaip minėta pirmiau, vaizdas Iochroma umbellatum turi dvi spalvos morfas, o žalsvai geltona forma auga raudonos ir raudonos spalvos, o purpurinė – geltona ir balta. Toks paskirstymas atitinka hipotezę, kad skirtumų spalva tarp morfų per "atrankos nesuderinamumui" pasireiškė.

Kodėl korolio vamzdžio ilgis, kuris taip pat gali vaidinti vaidmenį apdulkintojų atskyrimui tarp glaudžiai susijusių rūšių, neparodo tokios pat padidintos įvairovės? Autoriai mano, kad atranka veikia, tačiau tai yra daug mažiau veiksminga: dėl kokios nors priežasties šios funkcijos restruktūrizavimas yra sunkus. Kadangi šie morfai pasirodė palyginti neseniai ir dar nėra tam tikros rūšies, pasak autorių, šį pasiskirstymą lengviau paaiškinti tuo, kad jie įgijo spalvos skirtumus būtent atrankos metu "dėl skirtingumo" bendruomenėse.

Galiausiai autoriai išreiškia mintiskad daugelio ankstesnių pastangų aptikti didesnę gėlių spalvų įvairovę bendruomenėse nesėkmės yra susijusios su tuo, kad jas dažnai žiūri bendruomenės, kurių sudėtyje yra labai toli augalai. Tačiau būtent glaudžiai susijusioms rūšims (kaip ir vienos genties atstovams) neigiamas svetimų žiedadulkių patekimo poveikis bus stipresnis. Tikslas neapsiriboja tiesiog užkimdimo pestle – gamykla turės išleisti savo lėšas mažai gyvybingų hibridinių palikuonių vystymuisi. Todėl bendram auginimui arti rūšių įvairovės "skirtingumo" pasirinkimas turėtų veikti stipresnis. Tokiu atveju tokia atranka bus gerai žinomo "padidėjusios reprodukcinės izoliacijos" mechanizmo pavyzdys, nes neseniai išsiskyrusiose antrinės kontaktinės zonos rūšyse asmenys, kurie dažnai būna susikerčiusi su "savo" ir todėl palieka aukštesnės kokybės palikuonis, turi pirmenybę (žr. "Apie" susibūrimas po atskyrimo baigia formuoti).

Nors idėja, kad apdulkintojų konkurencija gali lemti skirtingų žydinčių augalų rūšių įvairovęapiedidžiausia spalvų įvairovė, 1895 m. išreiškė vienas iš anekologijos pradininkų, Charlesas Robertsonas, grubūs įrodymai pradėjo pasirodyti tik dabar.Ir santykinis šio mechanizmo indėlis į bendrą gėlių dažymo įvairovę dar turi būti vertinamas.

Šaltinis: Nathan Muchhala, Sönke Johnsen, Stacey Dewitt Smith. Konkurencija už trečdalis Evoliucija. 2014. Priimtas straipsnis. DOI: 10.1111 / evo.12441.

Sergejus Лисенков


Like this post? Please share to your friends:
Parašykite komentarą

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: