Klasikinis Simpatritinės formos pavyzdys - Kamerūno ežerų cichlidai - paklaustas; • Aleksejus Opayevas; • Mokslo naujienos apie "Elementus"; • Evoliucija, Ichthyology

Klasifikuotas Simpatrio veislės pavyzdys – Kamerūno ežerų cichlidai – paklaustas

Pav. 1. Čičlidų gaudymo vietos. A – Kamerūno ežerų, kur gyvena simpatrinių cichlido rūšių puokštės, lokalizavimas ir Kamerūno kalnų upių žuvų gaudymo vietos (parodyta rodyklės). In – cichlidų, kuriuos darbe naudoja kaip "išorinę grupę", surinkimo vieta. Paveikslėlis iš aptariamo straipsnioEvoliucija

Kamerūne randami trys smulkūs Kamerūno vulkaniniai ežerai Afrikoje esantys cichlidai dažnai laikomi labiausiai įrodytu simpatrinių rūšių išskyrimu pavyzdžiu stuburinių gyvūnų. Bet dabar labai įtvirtinta galimybė be erdvinės izoliacijos (įskaitant simpatinę) yra ginčytina. Išsamesnė, nei anksčiau, molekulinė genetinė analizė parodė, kad simpatrio išskyrimas bent jau neturėjo reikšmingo vaidmens Kamerūno citilidų evoliucijoje.

Simpatritinė šlapimo rūgšties formacija yra daugelį metų diskutuojama. Aptariama, ar tokia įvairovė apskritai egzistuoja šioje gyvūnų grupėje, ir jei taip, tai yra plačiai paplitusi. Prisiminkite, kad dažniausiai (arba netgi vienintelis) specifiškumo mechanizmas apskritai yra šio modelio geografinis (alopatinis) ar "modifikavimas".Šiuo atveju daroma prielaida, kad anksčiau vienos rūšies padalijimas į dvi turėtų būti bent jau šiek tiek laiko išdėstytas jų erdvine izoliacija. Alternatyvūs modeliai, įskaitant simpatrio išskyrimą, rodo, kad erdvinė izoliacija nėra būtina.

Diskusija yra ta, kad mokslininkai jau paprastai stebi "rūšiavimo" "pasekmes" ir, studijuodami, kuria hipotezes apie paties proceso ypatybes. Todėl kai kuriais atvejais tokia pati situacija gali būti paaiškinta tiek simpatrio formavimo rezultatu, tiek įprastu geografiniu požiūriu – priklausomai nuo tyrėjo skonio ir nuo to, kokius faktus jis atkreips dėmesį į pirmąją vietą.

Nepaisant to, yra zoologijos srities pavyzdžių, kurie šiandien yra laikomi įrodytais simpatrinių formų susidarymo atvejais stuburiniais gyvūnais. Vienas iš labiausiai vadovėlių yra Kamerūno vulkaninių ežerų cichlidai. Šios žuvys, gyvenančios ežeruose, kilusios iš senovinių kraterių, 1990-1992 m. Buvo labai ištirtos. Pasirodo toks paveikslėlis. Šie cichlidai gyvena mažuose ežeruose, kurie yra nutolę vienas nuo kito, tačiau vis dėlto yra panašūs vienas į kitą.Vandens lygis kiekviename ežere artimoje praeityje nepasikeitė, ty nė vienas iš jų nebuvo padalytas į keletą izoliuotų rezervuarų, kurie galėtų prisidėti prie žuvų izoliavimo. Molekulinė genetinė analizė parodė, kad iš vieno ežero žuvys yra labiau susijusios ne tik su kitais ežerų cichlidais. Atrodytų aišku: paaiškintą spinduliuotę neįmanoma paaiškinti kitaip, nei simpatrinė išskyrimas. Štai kodėl šis pavyzdys tapo vadovu. Be to, kai kurie šios temos apžvalgos autoriai manė, kad tai yra labiausiai pagrįstas pavyzdys, įrodantis simpatrinių išskyrimą stuburiniams.

Tačiau gauta molekulinės genetinės analizės informacija, griežtai tariant, nėra aiškus įrodymas. Galų gale, kai kurių genų panašumas (kuris buvo parodytas) gali būti susijęs, pavyzdžiui, su hibridizacija. Išskirti šią ir kitas galimybes, iš vienos pusės, ir simpatrio išskyrimą, kita vertus, reikia naudoti išsamesnę genomo analizę naudojant gyventojų genetikos metodus. Tai atliko mokslininkų iš kelių JAV akademinių institucijų grupė. Analizuojant, mokslininkai naudojo cichlidų kolekciją, surinktą (įskaitant – ir tyrimo autorius) kelioms Afrikos ekspedicijoms.Iš 25 žuvų rūšių, gyvenančių trijose Kamerūno ežerose, buvo 24 specialistai: tai rūšys, kurioms buvo priskirta simpatrio veislė. Palyginimui, buvo naudojamos žuvų kolekcijos iš Kamerūno upių ir kitų Vidurio Afrikos regionų (1 pav.).

Kamerūno cichlidų simpatrio formavimas, kuris pasirodė prieš aptariamą tyrimą, buvo toks: Čilidų spinduliuotėje čia yra dviejų genčių atstovai – Oreochromini ir Coptodonini. Vieno tipo pirmoji grupė – Saroterodon galilaeus – plačiai paplitęs Kamerūno upėse. Prieš kelis milijonus metų jis persikėlė į Barombi Mbo ežerą, kurio skersmuo siekė apie 2,5 km. Iš jos išaugo 11 endeminių rūšių puokštė. Šios spinduliuotės amžius buvo vertinamas 1-2,5 milijonų metų, o tai sutampa su ežero kraterio amžiumi. Be to, tos pačios rūšys gyveno mažame (apie 900 m ilgio ir 600 m pločio) Eyagam ežyne (Ejagham), iš kur kilo dvi rūšys. Eyyag ežys jaunas – jo amžius apskaičiuojamas 10 000-100 000 metų. Du genties rūšys priklauso genčiai Corpodonįeinant į antrąją gentį – Coptodonini. Visi jie yra susiję su upės vaizdais. Corpodon guineensis. Jos radiacija pagamino 9 Bermino ežero endemikų.Šis ežeras turi 700 m skersmenį ir jo amžius svyruoja nuo 100 000 iki 2 milijonų metų. Be to, dar 3 rūšys iš genties Corpodon rasti jau minėtame Eyagam ežere. Oreochromini ir Coptodonini genties rūšys yra gana toli giminaičiai. Todėl jie buvo analizuojami atskirai.

Analizė buvo pagrįsta vieno nukleotidų polimorfizmo (SNP – vienas-nukleotidų polimorfizmas). Tai yra apie konkrečių nukleotidų palyginimą homologinėse sekose. Pvz., Homologinės šios kompozicijos sekos gali būti stebimos skirtingose ​​rūšyse: GAGGTC TAGGTC ir AAGGTC. Taigi, ši seka atskleidė vieną SNP – pirmame nukleotidyje. Įvairių citilidų rūšių DNR sekos nustatymas ir tolesnė analizė leido tyrimo autoriams nustatyti 33,201 SNP už genties Oreochromini ir 37 175 SNP už tribūną Coptodonini. Tik į tai atsižvelgta. SNPkurie parodė tarpsektorinius skirtumus (tai nėra polimorfizmas vienos rūšies šiems lokusams).

Analizė parodė, kad monofilija yra akivaizdi (bootstrapinė parama – 100%) yra patvirtinta tik dėl cichlidų Coptodon iš Eyagam ežero. Ir trims kitoms puokšių rūšims šio rodiklio reikšmės (iš tikrųjų, monofilijos tikimybė) yra 89%, 91% ir 85% (2 pav.).Taigi, kiekvieno ežero čillidų monofiliškumas pasirodė įrodytas ne griežtai (nors ir neatmetamas). Prisiminkite, kad šiuo atveju monofilijos padėtis yra raktas simpatrio formuotojų rėmėjams.

Pav. 2 Filogenijos cichlids iš Oreochromini genčių (A) ir Coptodonini (In), pastatytas pagal analizę SNP. Skaičiai mazguose – Bootstrap palaikymo vertes. Paveikslėlis iš aptariamo straipsnio Evoliucija

Kituose etapuose autoriai ėmėsi introspekcijos galimybių – tai yra "genų mainai" (praeityje, neseniai praeityje ar dabar – šios galimybės neįmanoma atskirti nuo šios analizės). Analizuojant introgressiją, asimetrija buvo įvertinta skirtingų rūšių genetiniu panašumu naudojant daugiamatę statistiką. Idealiu atveju, nesant introgressijos, visos šios rūšys bus "vienodai tolygiai" tarpusavyje. Ir kuo daugiau tai pažeidžiamas, tuo didesnė tikimybė įsivaizduoti.

Paaiškėjo, kad intrigos buvo kiekvieno iš keturių rūšių puokštėse. Be to, nustatyta, kad ežero ir upių cichlidų introžūra. Ir netgi: kai kuriais atvejais kai kurios ežero rūšys yra labiau susijusios su upe nei kitiems iš to paties ežero.Visi šie duomenys kartu rodo, kad, greičiausiai, kiekvieno ežero cichlidų istorijoje buvo iš eilės įvedimas, galbūt tos pačios protėvių upės formos. Tai gali būti įsivaizduojama. Ankstyvasis formos persikėlė į ežerą ir čia atsirado nauja rūšis. Tada tą patį protėvių upės formą įvedė čia dar kartą, tačiau ji jau susipažino su nauja rūšimi ir pan. Visa ši dinamika dar labiau apsunkino galimą tarpsektorinę hibridizaciją. Atsižvelgiant į greitus cichlidų evoliucijos galimybes (žr.: "Paspartinti evoliucijos greičiai leidžia cichlids prisitaikyti prie antropogeninių pokyčių aplinkoje", "Elements", 2015/04/23), šis scenarijus neatrodo neįtikėtinas, net atsižvelgiant į santykinai trumpą ežerų amžių.

Žinoma, autorių gauti rezultatai negali visiškai atmesti galimybės sympatrinio išskyrimo Kamerūno cichliduose. Tačiau jie sugebėjo pagrįstai ginčyti pagrindinius šios hipotezės principus ir pasiūlyti labiau tikėtiną "gyventojų", rūšiavimo scenarijų (susijusį su erdvine izoliacija). Taigi net ir "aiškūs" simpatrinių formų pavyzdžiai, esantys stuburiniams gyvūnams, atrodo ne taip "neginčytini".

Šaltinis: Christopheris H.Martin, Joseph S. Cutler, John P. Friel, Cyrille Dening Touokong, Graham Coop ir Peter C. Wainwright. Buvo pažymėta, kad taip buvo ir tai, kad buvo laikomasi. Evoliucija. 2015. V. 69 (6). P. 1406-1422.

Dėl afrikinių cichlidų taip pat žiūrėkite:
1) Pagreitintos evoliucijos normos leidžia cichlids prisitaikyti prie antropogeninių aplinkos pokyčių, "Elements", 2015/04/23.
2) Afrikos žuvų genomai patikslina greito skiepijimo mechanizmus, "Elements", 2014-09-29.
3) Cichlids – gyvenimo nepriklausomos lygiagrečios evoliucijos modelis, "Elements", 2012.11.14.
4) Afrikos cichlidų spalvinės vizijos raida sekasi dviem takais: "Elements", 2009 12 12.
5) tendencija kraujyje buvo aptiktos Afrikos žuvyje, "Elements", 2007 02 07.
6) Barjerai nėra būtini, norint nustatyti veislę, "Elements", 2006 m. Vasario 13 d.

Aleksejus Opaevas


Like this post? Please share to your friends:
Parašykite komentarą

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: