Kinų ir japonų protėviai buvo kryžminami su dviejų skirtingų populiacijų denisovtsev • Aleksandras Markovo • Mokslas News "Elements" • Antropologija, Genetika

Kinų ir japonų protėviai susitiko su dviem skirtingomis Denisovo populiacijomis

Pav. 1. Straipsnio "Grafinė santrauka" straipsnyjeLąstelė. Naujasis būdas identifikuoti užsieniečių genetines priemaišas leido nustatyti, kad šiuolaikinių Rytų Azijos gyventojų protėviai susitiko su dviejų skirtingų Denisovo vyrų atstovų atstovais. Pietų Azijos ir Okeanijos gyventojų genomose yra pėdsakų, kertančių tik vieną iš jų.

Dėl paleogenomikos pasiekimų paaiškėjo, kad šiuolaikinių protėvių protėviai susibūrė su neandertaliečiais ir denisoviečiais. Šiandien hibridizacijos pėdsakai su išnykusiomis populiacijomis gali būti aptiktos be paleogenezinių duomenų. Naudodami naują metodą ieškant užsieniečių DNR fragmentų prie 5 639 šiuolaikinių Eurazijos ir Okeanijos gyventojų genomų, Amerikos genetai parodė, kad buvo bent du epizodai hibridizacijos sapiens su Denisovets. Tuo pačiu metu Rytų Azijos genomose yra abu epizodų pėdsakai, o pietų azijiečiai ir papučiai turi tik vieną. Du Denisovo gyventojai, persikėlę su sapiens, išsiskyrė giminystės laipsniu su Altajaus Denisovtais, kurio genomas iki šiol yra vienintelis skaitomasis Denisovo žmogaus genomas.

Pavėluotai atstovai genties Homo, tokie kaip sapiens, neandertaliečiai ir Denisovitai, keliaujantys per Senojo pasaulio erdves, pakartotinai kirto viena su kita. Paleogenetikos ir lyginamosios genomikos ekspertai palaipsniui iššifruoja hibridizacijos epizodų seką ir genetinių srautų kryptį (žr. Nuorodas naujienų pabaigoje).

Iki šiol įtikinamai patvirtinti penkis hibridizacijos epizodus (2 pav.):
1) genų antplūdis iš nenustatytų archajiškų žmonių (galbūt vėlyvas erectus) į Denisovitų,
2) genų antplūdis iš senųjų sapiens (kuris liko Afrikoje anksčiau nei 60 000 metų) į Altajaus neandertaliečius,
3) iš Altajaus neandertaliečių iki Denisoviečių,
4) iš neandertaliečių iki sapiens, išeinančio iš Afrikos apie 55 000 metų (dėl šio epizodo apie 2% Neandertalio DNR yra ne afrikiečių sapiens genomų);
5) nuo Denisovo iki šiuolaikinių Australijos ir Okeanijos gyventojų protėvių, o taip pat ir šiek tiek mažiau – šiuolaikinės Pietų ir Rytų Azijos gyventojų protėviai.

Pav. 2 Hibridizacijos epizodai, daugiau ar mažiau patikimai nustatyti iki 2016 m. Paveikslėlis iš M. Kuhlwilm ir kt., 2016 m. Straipsnis. Senovės genties architektūriniai sapiens buvo randami Altajaus neandertaliečiams, o Heidelbergo žmonių genai buvo rasti Altajaus neandertaliečiuose, "Elements, 2015-02-25").

Iki šiol nebuvo aišku, ar hibridizacija su Denisovu buvo vienintelis įvykis.

Žinoma, buvo ir kitų epizodų. Visų pirma, daugelis faktų rodo pakartoti kirtimą šiuolaikinių europiečių ir azijiečių protėvių su neandertaliečiai (K. Fu et al 2015 Anksti šiuolaikinio žmogaus iš Rumunijos neseniai neandertaliečių protėviai ;. B. Vernot et al 2016 Kasimo Neandertal ir. Denisovano DNR iš melaniečių individų genomų). Kai kurių Afrikos tautų, tokių kaip pigmėjai Hadza ir Sandawe genomai, pastebėta hibridizacijos pėdsaką su nežinoma archajiška gyventojų, kurie, matyt, atskirti nuo sapiens protėvių maždaug tuo pačiu metu, kai Split linijas ir bendra Kilmės sapiens neandertaliečiai ir denisovtsev (J. Lachance et al., 2012 m. Europos medžiotojų rinkėjai; evoliucinė istorija ir prisitaikymas nuo aukšto aprėpties; P. Hsieh ir kt., 2016 m. introgressija Centrinės Afrikos pigmei).

Užsieniečių priemaišas šiuolaikinių žmonių genomose galima ieškoti keliais būdais. Pirma, galite ieškoti DNR fragmentų, kurie sutampa su žinomomis Neandertalio ir Denisovo sekomis. Bet tada mes negalėsime aptikti priemaišų, kurių šaltinis buvo išnykusioms populiacijoms, kurioms nėra paleogenezinių duomenų. Norėdami rasti tokių priemaišų, naudokite statistinius metodus, kurie neatsižvelgia į senovės genomų seką. Šie metodai grindžiami tuo, kad įvestas (introgressed, seeIntrogression) DNR fragmentai turi turėti tam tikrą ilgių pasiskirstymą (kuo ilgiau laikas nuo hibridizacijos, tuo trumpesnis jų vidutinis ilgis) ir turi reikiamų polimorfizmų glaudžiai susietų (esančių kaimynystėje) rinkinių. Jei mes kalbame apie hibridizaciją, kuri atsirado po to, kai skirtingų rasių ir tautų protėviai pradėjo visame pasaulyje skleisti, intrigamentinės sritys turėtų būti aptinkamos tik kai kuriose, bet ne visose šiuolaikinėse populiacijose (pvz., Visose ne afrikiečių sapiens turi kokių nors priemaišų, bet nėra afrikiečių).

Šis metodas, žinomas pavadinimu "S * -statistika", buvo sukurtas ir patobulintas daugiau nei 10 metų (žr. V. Plagnol, JD Wall, 2006). Atgimimas išlikę šiuolaikinių žmogaus genomų Neandertalio linijos).

Amerikos genetika sukūrė naują, patobulintą S * statistikos versiją, kurią jie pavadino Sprime (programinė įranga yra prieinama šioje nuorodoje). Sprime metodas leidžia vienu metu analizuoti dideles genomo dalis (vietoj to, kad būtų nuosekliai skaičiuojamos trys skirsniai) ir atsižvelgiant į duomenis apie kelis genomus vienu metu (vietoj porinių palyginimų). Be to, "Sprime", priešingai nei ankstesnės versijos, sėkmingai susidoroja su tokia sudėtinga aplinkybekaip ribotą introgressive DNR fragmentų vežėjų migraciją į vietoves, kuriose gyvena žmonės be tokių fragmentų. Pavyzdžiui, "Sprime" leistų ne afrikiečiams rasti neandertaliečių priemaišas, net jei kai kurie (ne pernelyg didelis) šių priemaišų vežėjų skaičius grįžtų į Afriką tolimoje praeityje ir susikertytų su vietos gyventojais. Žinoma, nenaudodama paleogenezinių duomenų, Sprime nebūtų nustatęs, kad būtent neandertaliečių priemaišos, tačiau jis būtų įrodęs, kad tai buvo įvestos DNR fragmentai.

Patikrinus naująjį metodą virtualių (kompiuteriu sukurtų) genomomis su žinoma istorija, mokslininkai buvo įsitikinę, kad jis padidino patikimumą ir jautrumą, palyginti su ankstesnėmis versijomis. Taigi, jei dvi populiacijos nukrypo prieš šimtus tūkstančių metų, hibridizacijos laikotarpis buvo prieš dešimtys tūkstančių metų ir tuo pat metu apie 3% užsienio genų patenka į tiriamos populiacijos genofondą, Sprime metodas leis jums aptikti maždaug pusę intriguojančių fragmentų kurių sudėtyje yra per mažai antrojo populiacijos išskirtinių polimorfizmų), o klaidingai teigiamų rezultatų dalis bus ne daugiau kaip 7%.

Įsitikinusi, kad šis metodas veikia, autoriai pritaikė jį 5639 visiškai modernaus genomų žmonėms iš visos Eurazijos. Pavyzdyje taip pat buvo papuinai ir jorubos afrikiečiai (pastarieji buvo naudojami kaip kontrolė, nes manoma, kad jie beveik neturi neandertaliečių ir denisovių priemaišų).

Nustatytų svetimų fragmentų skaičius ir bendras ilgis skirtingų populiacijų žmonių genomais sutampa su anksčiau gautomis Neandertalio ir Denisovo DNR proporcijomis šiuose populiacijose (atsižvelgiant į tai, kad aukščiau paminėtas Sprime metodas aptinka maždaug pusę intriguojančių vietų). Visų pirma buvo patvirtinta, kad Rytų Azijos gyventojai turi daugiau priemaišų nei europiečiai ir Pietų Azijos.

Prisiminkite, kad visi šie svetimų fragmentai buvo identifikuoti naudojant Sprime metodą be paleogenezinių duomenų naudojimo. Dabar, žinoma, reikėjo palyginti juos su garsiomis senovinėmis genomais. Autoriai tai padarė, palyginus dviem labiausiai kokybiškai skaityti genomais – Altajaus neandertaliečiais ir Denisovecais. Išnagrinėti tik tie intriguojantys regionai, kuriuose taip pat ir neandertaliečiaiir Denisovas turi mažiausiai 10 atskirų nukleotidų skirtumų nuo šiuolaikinių žmonių (tiksliau, iš afrikiečių, kurie neturi Neandertalio ir Denio priemaišų). Tai leido kiekvienai įsitvirtinusiai teritorijai nustatyti jos panašumo laipsnį, viena vertus, Altajaus neandertaliečius, kita vertus, su Denisovitais. Vertinant panašumą, buvo atsižvelgta tik į tas pozicijas, kuriose neandertaliečiai ir / arba denisovanai skiriasi nuo afrikiečių.

Pav. 3 Diagramos, parodančios introgressyvių DNR fragmentų skaičių su skirtingu lygmeniu panašumo į Altajaus Neandertalio genomą (ant horizontalios ašies) ir Denisovecas (ant vertikalios ašies) Populiacijos, pateiktos 16-19 diagramose (nuo meksikiečių iki peru), nėra indėnų, tačiau žmonės yra mišri, daugiausia Europos kilmės. Kiti paaiškinimai tekste. Paveikslėlis iš aptariamo straipsnio Ląstelė

Rezultatai pateikti pav. 3. schemose pagamintos 20 ne Afrikos populiacijų yra introgressed DNR fragmentų su įvairių lygių panašumo su genomų Altajaus neandertaliečių ir denisovtsa dažnis. Šios diagramos nusipelno atidaus apsvarstymo.

Visose diagramose matome mažą kompaktišką plotą, kurio reikšmės yra apatiniame kairiajame kampe. Tai yra fragmentai, kurie "Sprime" programos metu buvo identifikuoti kaip introgressive, bet neturi nieko bendra su Neanderthal arba Denis DNR. Labiausiai tikėtina, kad tai yra klaidingai teigiamas signalas, ty fragmentai, kurie iš tikrųjų nėra introgressive ir buvo klaidingai identifikuojami pagal programą. Sprendžiant pagal modeliavimo rezultatus, programa turėtų suteikti 5-7% klaidingai teigiamų rezultatų, o tai patvirtinama.

Visose diagramose mes matome įspūdingą apatinio dešiniojo kampo pakilimą. Tai yra mūsų neandertaliečio paveldas. Iš neandertaliečių paveldėti nuoseklūs požymiai yra panašūs į Altajaus neandertaliečių genomą vidutiniškai 80%. Tuo pačiu metu, panašumas su Denisovets yra mažas – apie 10-20%. Čia turime paaiškinti, kad Denisovcai yra šiek tiek artimesni neandertaliečiams nei sapiens, o tai reiškia, kad Denisovcų ir Neandertaliečių bendrieji protėviai sugebėjo sukaupti tam tikrą sumą bendras skirtumai nuo sapiens iki jų padalijimo. Štai kodėl neandertaliečių fragmentų panašumas su Denisovo genomu labai skiriasi nuo nulio.

Denisovo priemaišos tarp tirtų populiacijų yra daugiausia papuane (paskutinė diagrama). Vidutinis panašumų lygis tarp Denisovo įtraukimų Papuano genomose su žinomu Denisovets genomu sudaro apie 50% (ir tie patys 10-20% su Altajaus neandertaliečių genomu). Tai reiškia, kad tie Denisovai, kurie paliko savo ženklą ant Papuazo genomų, buvo gana toli giminės Denisovos urvui, kurių genomą galėjo sekvenuoti. Jie atstovavo dar vieną Denisovo gyventojų, kurie tikriausiai gyveno toli nuo Altajaus (galbūt kažkur pietuose arba pietryčiuose Azijos).

Pietų Azijos gyventojų genomose (trečioji diagramų eilutė: induizmai, bengalis ir tt) yra ir Denisovo mišinys, nors ir ne toks didelis. Tuo pat metu įvestų svetainių panašumo lygis su Denisovo merginos genomu yra toks pat kaip papučiai: apie 50%. Tai reiškia, kad priemaišų šaltinis, tikriausiai, buvo tas pats gyventojas Denisovo, kuris nebuvo pernelyg arti Altajaus gyventojų, kaip ir papučiai.

Europiečių genomose (pirmoji diagramų eilutė) beveik nėra Denisovio priemaišų, išskyrus suomius (2 diagrama), kurie turi mažai Denio DNR. Labiausiai tikėtina, kad ši priemaiša atsirado suomiečiams kartu su dalimi Azijos genų (M. Sikora ir kt., 2014 m.).Gyventojų genominė analizė Tiroliškoje ledainėje ir Europos genetinė struktūra.

Įdomiausias ir netikėtas rezultatas yra susijęs su Rytų Azija (trys Kinijos pavyzdžiai ir viena Japonija, antroje eilutėje 6-9 diagramos). Jų Denisovo priemaiša susideda iš dviejų skirtingų dalių: kai kurie Deniso fragmentai yra panašūs į Altajaus merginos genomą 50% (kaip papuane ir Pietų Azijoje), o kiti yra maždaug 80%. Dvigubo kumpio pasiskirstymas yra statistiškai reikšmingas. Tai reiškia, kad kinų ir japonų protėviai, greičiausiai, turėjo du hibridizacijos epizodus su Denisovecais. Kai jie kirto su ta pačia populiacija, palikusi ženklą papuočių ir pietų azijiečių genomose, o antrasis – su kitais denisoviečiais, kurie yra arčiau Altajaus gyventojų.

Epizodas, apimantis "50 proc." Denisovcių, gali būti toks pats kaip papuankių ir pietų azijiečių protėviai. Kitaip tariant, šiame epizode galėjo dalyvauti bendrieji protėviai iš Papua ir Pietų ir Rytų Azijos gyventojų. Arba galbūt tik papuočių protėviai susikerta su denisoviečiais, o tik iš jų dėl kai kurių migracijų indų ir kinų protėviai gavo Deniso priemaišų. Kalbant apie epizodą, kuriame dalyvauja "80 proc." Denisovciai, jame dalyvavo tik Rytų Azijos protėviai.

Iš principo galima nustatyti hibridizacijos epizodų laikinąją seką palei introspekcinių fragmentų ilgį. Rytų Azijos genomose neandertaliečių fragmentai vidutiniškai yra šiek tiek trumpesni nei "50 proc." Denisovo fragmentai, o tie, savo ruožtu, yra trumpesni už "80 procentų" fragmentus. Tai rodo galimą įvykių seką: pirmasis kirtimas su neandertaliečiais, tada su "50 proc." Ir galiausiai su "80 proc" denisoviečiais. Vis dėlto autoriai sąžiningai pažymi, kad fragmentų ilgio skirtumai nėra statistiškai reikšmingi, todėl prieš tai anksti padaryti išvadas dėl jų.

Nauji duomenys nepatvirtino daugybės neandertaliečių hibridizacijos epizodų. Neandertalio DNR fragmentai nepatenka į klasterius, o tai reiškia, kad buvo tik vienas epizodas arba pasikartojantys kryžiai įvyko su neandertaliečių populiacijomis, labai artima tai, su kuria neofrikinių sapiens protėviai hibridizavo maždaug prieš 55 000 metų. Antrasis variantas yra labiau tikėtinas, nes azijiečiai turi žymiai daugiau neandertalinės DNR nei europiečiai, ir to negalima paaiškinti atrankos veiksmu (ty neandertaliečių priemaišų atranka buvo veiksmingiau pašalinta iš europiečių protėvių).Labiausiai tikėtina, kad azijiečių protėviai buvo persekiojami neandertaliečiais, kurie buvo artimi giminaičiai tiems, su kuriais anksčiau tarpusavyje sudarė visų ne-afrikiečių sapienų protėviai.

Autoriai taip pat pažiūrėjo, kuris iš nustatytų svetimų DNR fragmentų buvo teigiamai atrinktas, tai yra, jie naudojo mūsų protėvius, todėl šiuolaikiniame genų baseine jie pasiekė aukštą dažnį. Buvo patvirtintos ankstesnės išvados, pagal kurias atranka palaikė keletą neandertaliečių alelių, susijusių su odos struktūra, plauku ir, svarbiausia, imunine sistema. Tai logiška, nes iš Afrikos atsiradę sapiens pateko į naujus patogenus Eurazijoje, taigi vietinių gyventojų imuninės apsaugos genai gali būti labai naudingi. Mūsų protėviai gavo mažiau naudingų genetinių variantų iš Denisotsevo nei neandertaliečiai (žr.: Mūsų protėviai 2011 m. Spalio 10 d. Pasiskolino svarbius genus, apsaugančius nuo neandertaliečių ir Denisoveco virusų, Elements; 2011 m. Spalio 10 d. Tibetiečiai paveldėjo hipoksinį genu "Elementai", 2014-07-10).

Taigi, dėka paleogenetikos ir bioinformatikos metodų (genominių sekų analizės) kūrimo, mūsų žinios apie sapienų hibridizacijos istoriją su "archajiškomis Homo"greitai rafinuota ir išsami.Progresas negali nepastebėti, ypač jei prisimename, kad nuo to momento, kai pats pats hibridizacijos faktas buvo pirmą kartą įtvirtintas, tai praėjo mažiau nei aštuoneri metai (žr. Neandertaliečio genomo skaitymą: neandertaliečiai paliko ženklą šiuolaikinių žmonių genams, 10,05 .2010).

Šaltinis: Sharon R. Browning, Brian L. Browning, Ying Zhou, Serena Tucci ir Joshua M. Akey. Žmogaus seka duomenų analizė atskleidžia du archiškais Denisovano priemaišomis // Ląstelė. 2018. V. 173. P. 1-9. DOI: 10.1016 / j.cell.2018.02.031.

Taip pat žiūrėkite:
1) Denisovo olos vyras nebuvo sapiens, o ne neandertalietis "Elements, 2010/03/27.
2) Neandertaliečio genomas skaitomas: neandertaliečiai paliko savo ženklą šiuolaikinių žmonių genams "," Elements ", 2010-05-10.
3) Denisovo žmogaus genomas buvo labai tiksliai sekvenuotas: "Elementai, 2012 m. Rugsėjo 6 d.
4) perskaityti Heidelbergo žmogaus mitochondrinį genomą: neandertaliečių protėviai pasirodė giminės Denisoviečiai gimdymo linijoje "elementai, 2013 12 12.
5) Tarp sapiens ir neandertaliečiai egzistavo dalinė reprodukcinė izoliacija: "Elements, 2014/03/03.
6) Archeminių sapienų genai buvo rasta Altajaus neandertaliečiuose, o Denisovsiuose buvo rasti genai Heidelbergo žmonių: "Elements, 2012-02-25.
7) Nauji genominiai duomenys leido paaiškinti Eurazijos ir Australijos gyvenviečių istoriją, "Elements", 2011 09/28.
8) Archeologijos ir genetikos duomenys liudija apie pakartotinius Afrikos sapienų bandymus apgyvendinti Euraziją, "Elements", 2012 12 12.

Aleksandras Markovas


Like this post? Please share to your friends:
Parašykite komentarą

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: