Kambrijos sprogimas

Kambrijos sprogimas

Sergejus Ястребов
"Chemija ir gyvybė" № 10, 2016

Kiti straipsniai iš serijos: "Septynios gyvenimo istorijos ribos" (№8, 2016), "Deguonies revoliucija ir Žemės sniegas" (№ 9, 2016).

Wendy Preliudas

"Snowball Earth" epocha baigėsi 635 milijonus metų. Paskutinis proterozojaus laikotarpis, ediacija, prasidėjo (prieš 635-542 milijonus metų). Dabar mums bus lengviau stebėti laiką, o ne milijardus metų, o milijonams – tai aiškiai rodo, kiek įvykių spartėja. Nors, ko gero, paprasčiausia yra tai, kad jie yra artimesni mums ir iš jų liko daugiau pėdsakų. Anksčiau Ediacija buvo vadinama Venda, garbei senovės slavų gentys – Venedijos (Venecijos miesto pavadinimas kilo iš jų). Deja, dabar šis gražus vardas išsaugomas tik kaip silpnas sinonimas.

Pagrindinis ediacarijos atvejis (negalima tik papildyti: nuo mūsų antropocentrinio požiūrio) reikėtų vadinti daugiasluoksnius gyvūnus. Šiandien šis įvykis nėra lengvas. Edukarijos fosilijos rekorde yra pakankamai įrodymų, kad yra pereita prie daugybės gyvūnų rūšies, tačiau kuo anksčiau jie yra, tuo labiau prieštaringi (Gamta, 2014, 516, 7530, 238-241, taip pat žr. Aleksandro Markovo straipsnį "Gyvulių įvairinimas prasidėjo ilgai prieš Kambrijos sprogimą", "Elements", 2011 12 12).Antrojoje ediacarijos pusėje venndobiontai pasirodo gausiai – dideli, iki metro ilgio, paslaptingi tvariniai su plokščiu diskoidu arba lapuočiu kūnu, kurį sudaro daugybė pasikartojančių "segmentų" to paties tipo. Čia cituojami "segmentai", nes "vendobiontų" segmentavimas beveik neatsiejamas nuo tikrosios daug kelio turinčių gyvūnų suskaidymo. Pačios "vendebionto" sąvoką sukūrė vokiečių paleontologas Adolfas Zeylaheris, kuris laikė šias būtybes labai ypatinga gyvybei būdingų daugiakampių ląstelių forma (Planetos sistemos ir gyvenimo kilmė, 2007 m. Kembridžo universitetas, 193-209 m.). Iš tiesų, yra pagrindo manyti, kad venndobiontai daugeliu atžvilgių yra arčiau ne daugiasluoksniai gyvūnai, bet amoebais ar grybais (beje, tomis ir kitose didelėmis daugiabrandėmis ląstelėmis nėra neįprasta). Jie bandė įsilaužti į didelį dydį, kuris iš pradžių paskatino sėkmę, bet baigėsi nesėkme: Ediacaria pabaigoje Vendobiontai išnyko.

Pav. 1. Kai kurie vendebiontai (piešinys Aleksejus Nagovicinas su pakeitimais)

Kita vertus, reikia nepamiršti, kad Vendobiontai buvo labai įvairūs. Tai nėra faktas, kad juos netgi galima laikyti bent viena aproksimacija kaip vieną grupę. Tai greičiau evoliucinis lygis.Ir nepaisant to, kad dauguma vendobiontų nepaliko palikuonių, iš kai kurių iš jų šiuolaikiniai gyvūnai galėjo tiesiogiai patekti – pavyzdžiui, plokštelės ir ctenoforai (Evoliucija ir vystymasis, 2011, 13, 5, 408-414). Šių evoliucinių šakų Ediacarų šaknyse nėra nieko neįtikėtina.

Garsiausiai seniai visiškai neginčijamas iškastinis daugelakis gyvūnas Kimberella quadrata. Tai dvipusis simetriškas padaras iki 15 centimetrų ilgio, nuskaitydamas ant jūros dugno. Kimberelio nustatyta kūno formos pokyčių prigimtis (ir jų yra daugelyje skirtingose ​​pasaulio dalyse), kartu su pėdsakais, neabejoja, kad jie aktyviai nusileido, ištempdavo, susitraukdavo ir lenkdavo raumenimis. Kimberella būdingos ypatybės yra pailvis, bet kompaktiškas korpusas su kojelėmis (raumenų apačia) ir mantija (sulankstyti, liemuo). Remiantis šiais požymiais, jis labai panašus ne į kažką, o į moliuskus (Paleontologijos žurnalas, 2009, 43, 601, doi: 10.1134 / S003103010906001X). Manoma, kad kimberella buvo net radala – "moliūgas", būdingas moliuskams su chitininiais dantimis, pritaikytas dulkėms išbrėžti (PALAIOS, 2010, 25, 565-575, doi: 10.2110 / palo.2009.p09-079r). Bet kokiu atveju, tai jau yra tikras daugelakis gyvūnas.

Pav. 2 Kimberella.Pirmasis žinomas daugiasluoksnis organizmas. Paveikslas: Paleontologijos žurnalas, 2009, 43, doi: 10.1134 / S003103010906001

Kimberella gyveno prieš 555 milijonus metų (Mokslas, 2000, 288, 5467, 841-845). Ir maždaug tuo pačiu metu pirmą kartą pasirodo daugybę iškastinių gyvūnų pėdsakų, kurie akivaizdžiai aktyviai nusileidžia dugnu (Karališkosios draugijos filosofiniai sandoriai B, 2008, 363, 1496, doi: 10.1098 / rstb.2007.2232). Reikėtų pažymėti, kad "tikri daugiasluoksniai gyvūnai" nėra labai griežtas terminas; pakanka susitarti, kad mes vadiname gyvūnus raumenimis, burna ir žarnyne. Vendobiontai, kiek tai galima spręsti, to neturėjo. Geriausiu atveju jie maitinami mikroskopiniais dumbliais, o greičiausiai paprasčiausiai jūros vandenyje ištirpusiomis medžiagomis (Ekologijos ir evoliucijos tendencijos, 2009, 24, 1, 31-40). Tik ediacarijos pabaigoje pasirodė daugelio elementų būtybės, kurios sugebėjo aktyviai ieškoti grobio ir panaudoti dideliais gabalėliais virškinti viduje. Vendobiontai buvo be gynybinių prieš tokius monstrus – nenuostabu, kad jų "auksinis amžius" baigėsi. Bentos bendruomenių istorijoje prasidėjo visiškai kitokia era.

"Didysis gyvenimo sprogimas"

Ediacarano laikotarpio pabaiga yra tuo pačiu metu dviejų epochų riba – proterozojais ir fanerozojais; ir čia jums reikia šiek tiek paaiškinimo."Phanerozoic" pažodžiui reiškia "akivaizdų gyvenimą". Tai era, kuriai priklauso dauguma išgaunamų fosilijų, priklausančių paleontologams. Visi ankstesni laikai, tarp jų ir proterozojaus, archeanų ir Katharheuso, bendrai vadinami kriptoderiais – "paslėptu gyvenimu". Fanerozoja, savo ruožtu, yra padalinta į tris eros, kurių pavadinimai yra labiausiai tikėtina, kad daugelis iš mūsų yra susipažinę: paleozoidiniai, mezozojaus ir cenozoic. "Paleozoika" reiškia "senovės gyvenimą", "mezozojaus" – "vidutinį gyvenimą", "cenozoic" – "naują gyvenimą". Kiekvienas iš šių erų yra padalintas į laikotarpius. Laikotarpis, nuo kurio prasideda paleozoidas (taigi ir visa fanerozoja), vadinamas kembriu. Kaip ir daugeliui kitų geologinių laikotarpių, kambris gavo savo pavadinimą iš geografijos: Kambrija yra Romos vardas Velse, Keltų valstija Didžiosios Britanijos vakaruose. Todėl labai paplitęs cryptozoikos sinonimas yra ikombrija.

Norint tiksliai suprasti perspektyvą, mes prisiminsime sekantį: viskas Phanerozoic (apvalinama) yra maždaug 1/9 nuo Žemės egzistavimo laiko ir gyvenimo istorijoje. Likę 8/9 yra prefektūro. Kitas dalykas yra tai, kad fanerozojais įvykiai yra labai sutrumpinti.

1845 m. Didysis škotijos geologas Roderikas Murchisonas pasiūlė, kad amžius būtų vadinami prieš kambrą, azoko erą, tai yra – pažodžiui – negyvas. Ilgą laiką šis vardas nesibaigė: XIX a. Paleontologai parodė, kad ikikambrių uolų storyje yra gyvenimo pėdsakų (Geologijos leidinys1927, 35, 8, 734-742). Ir dabar mes tikrai žinome, kad dauguma ikokembrio gyvenime buvo Žemėje, ir mes galime įvardinti daugybę prekemberio pagrindinių įvykių – pavyzdžiui, deguonies revoliucijos ar daugelio elementų atsiradimo.

Pagrindinis skirtumas tarp ikamerijos Phanerozoic gyvenimo yra milžiniškas daugiasluoksnių gyvūnų gausa, kurių dauguma jau priklauso šiuolaikiniams tipams. Kembrone atsiranda kumpiai, kupranugariai, žarnų ertmės, įvairūs kirminai, nariuotakojų, moliuskų, brachiopodų, dygiaodžių, pusiau chordatų ir chordų. Staigus tokių gyvūnų atsiradimas fosilijos įraše vadinamas Kambrijos sprogimu. Ankstesniuose jų sluoksniuose nėra jokių liekanų (bent jau jie yra galutinai ir vienareikšmiškai nustatomi). Kambris yra laikas, kai gyvūnai auginami netoli šiuolaikinės faunos. Kambrijos sprogimas padarė tokį efektą ir įvyko taip greitai, kad jį dažnai vadina "evoliuciniu Didžiuliu sprogimu" – pagal analogiją su Didžiuoju sprogimu, kuriame gimė Visata.

Kitas Kambrijos sprogimas kartais vadinamas "skeleto revoliucija". Tiesą sakant, daugelis šiuo metu pasirodžiusių gyvūnų grupių įgijo tvirtus skeletus ir visiškai kitokios ir kitokiu pagrindu: pvz., Tiesiog nėra tarpusavyje tarpusavyje susijusių kempinių spicules, moliuskų lukštai ir chitino lukštai. Toks vienalaikiškumas negali būti atsitiktinis. Tačiau Kambrijos sprogimas ir Skeleton revoliucija nėra sinonimai. Pirma, ne visi kammarų gyvūnai turėjo tvirtus skeletus (pavyzdžiui, pirmieji šortai neturėjo jų). Antra, akivaizdžiai skeleto struktūros kartais būna prekeksmarijoje – pavyzdžiui, neaišku, kam priklausyti gyvi vamzdžiai (Prirodė, 2006, Nr. 2, p. 37-40). Paprastai sąvoka "kambrijos sprogimas" yra daug konkretesnė, ir nenuostabu, kad šiuolaikiniai autoriai apie tai dažniau kalba.

Ar buvo sprogimas?

Bet klausimas yra: ar tikrai buvo Kambrijos sprogimas? Yra nuomonė, kad giliai priebekrijoje pasirodė daugelis šiuolaikinių gyvūnų grupių, tačiau ilgą laiką jie beveik nepalikdavo iškastų liekanų ir todėl buvo paleontologiškai "nematomos" (Mokslas, 2011, 334, 6059, 1091-1097, doi: 10.1126 / science.1206375).Tai gali būti kitokios priežastys: mažas gyvūnų skaičius, tvirtų skeletų trūkumas ar tiesiog netinkamos fizinės palaidojimo sąlygos. "Ilgos, paslėptos prekemberio evoliucijos" hipotezę gerai palaiko molekulinė sistematika, ty palyginant skirtingų gyvūnų baltymų ir genų aminorūgščių ir nukleotidų sekas (žinoma, kad nėra kamieno baltymų ar DNR). Rekonstrukcijos, atliekamos tik iš molekulinių duomenų, dažnai šiuolaikinių gyvūnų rūšių šaknyse netgi nėra ediacarijos, tačiau ankstesniu laikotarpiu – kriogene (Sisteminė biologija, 2013, 62, 1, 93-109). Tada pasirodo, kad Kambrijos sprogimas yra ne tiek evoliucinis įvykis, kiek išsaugojimo artefaktas. Kembrrių ruože evoliucinės gyvūnų šakos tiesiog "pasirodė", įgavusius tvirtus skeletus ir pradėjusius laidoti septiniuose sluoksniuose; ir jie atsirado daug anksčiau.

Tačiau kruopštus patikrinimas, kai molekuliniai-biologiniai duomenys, žingsnis po žingsnio, yra objektyviai lyginami su paleontologinėmis, "tariamai ilgai latentinės prekemberio evoliucijos" hipotezė neapsiriboja (Dabartinė biologija, 2013, 23, 19, 1889-1895). Ir paaiškėja, kad Kambrijos sprogimas nėra artefaktas.Dauguma pagrindinių evoliucinių gyvūnų šakų iš tikrųjų kilo artimiausioje kaimynystėje su Kambrijos siena (plius ar minus keli milijonai metų). Taip pat yra matematinių modelių, patvirtinančių, kad šiuolaikinių tipų gyvūnų, įsimenančių ikokembryje, evoliucinių medžių kamienai turėtų būti trumpi (Karališkosios draugijos filosofiniai sandoriai B, 2016, 371, 1685, doi: 10.1098 / rstb.2015.0287). Jų egzistavimo laikas – tai milijonai metų, galbūt pirmieji dešimtys milijonų, bet tikrai ne šimtai. Apskritai, šiuo metu mes turime pakankamai pagrindo manyti, kad "seniai paslėptos prefektyvinės evoliucijos" hipotezė yra gana neteisinga, o kambrrio sprogimas yra tikrovė, nes iš tiesų tai tiesiogiai išplaukia iš paleontologinių duomenų.

Norėdami susilpninti kategorišką, pridedame: išvada, kurią ką tik padarėme, savaime suprantama, yra falsifikacinės savybės. Tai reiškia, kad galima formuluoti aiškias sąlygas, kuriomis jis bus paneigtas. Pavyzdžiui, šiuo tikslu yra pakankamai rasti bent vieną patikimai nustatomą kriogeninio amžiaus skorpioną (arba šimtuką ar sraigę). Tačiau iki šiol tai nebuvo padaryta, ir tikimybė, kad tai kada nors įvyks, kasmet mažėja.

Sprogimo priežastys

Taigi kambrijos pradžioje daug naujų didelių evoliucinių gyvūnų šakų pasirodė vienareikšmiškai. Tai niekada nebuvo atsitiktinis nei prieš, nei po. Net po katastrofiško masinio išnykimo (apie kurį kalbama anksčiau), gyvūnija buvo atkurta didinant jau egzistuojančių didelių grupių įvairovę, o ne atsiradus naujiems. Štai kodėl Kambrijos sprogimas būtinai reikalauja paaiškinimo.

Tiesa, "greitas" nereiškia "akimirksniu". Naujos gyvūnų grupės neatrodo iš karto visu pajėgumu, kaip ir aktoriai, užaugę uždangą. Kambrijos sprogimas buvo labai trumpas, bet vis tiek laipsniškas; evoliucinių procesų greitis joje yra visiškai įmanomas, ir yra tokių tyrimų. Kambris trunka apie 57 milijonus metų (prieš 542-485 milijonus metų), o pačioje pradžioje (pirmieji šeši milijonai metų) jūrų fauna vis dar gana prasta. Naujos gyvūnų grupės greitai atsiranda pagal Žemės istorijos standartus, bet ne iš karto.

Kas tai buvo viskas? Per pusantros šimtmetį, praėjusį nuo mokslininkų (įskaitant Charlesą Darwiną) supratusio Cambrijos sprogimo slėpinį, įvairūs paaiškinimai buvo pateikti nuo genetinio iki kosminio įvykio.Vienas šiuolaikiškas apžvalgos straipsnis šia tema yra vadinamas "Kitoje kamberų sprogimo pusėje: nuo galaktikos iki genomo" (Gondvana tyrimai, 2014, 25, 3, 881-883, doi: 10.1016 / j.gr.2014.01.001). Pavyzdžiui, kembrikų pradžioje tendencija formuoti mineralinius skeletus – garsiąją "skeleto revoliuciją", dar vadinamą "biomineralizacija", apėmė ne tik daugiasluoksnius daugiasluoksnius gyvūnus, bet ir viencelčių eukariotes bei kai kuriuos dumblius. Tai leidžia daryti prielaidą, kad tai yra dėl pasaulinės išorinės aplinkos cheminės sudėties pokyčių, tai yra šiuo atveju jūros vanduo. Iš tikrųjų buvo įrodyta, kad kambrių pradžioje dėl kai kurių grynumo priežasčių kalcio koncentracija jūros vandenyje (Ca2+) – jonas, reikalingas tviriems skeletiniams veidrodžiams sukurti, kaip niekas kitas (Geologija, 2004, 32, 6, 473-476). Gyvūnų skeletų mineralinis pagrindas paprastai yra kalcio karbonatas (moliuskų lukštai, adatos ir kauliukų koralų polipai, kempinės spicules), o kartais kalcio fosfatas (stuburiniai kaulai).

Problema ta, kad paaiškinimas skeleto revoliucijos nereiškia, kad paaiškinti pati Kambrijos sprogimas. Skeleto revoliucija tik sukūrė tvirtus mineralizuotus audinius su daugybe gyvūnų, kurie jau egzistavo jos pradžioje. Ir net jų neliečia visi.Kembridžių vietovėse, kurių išsaugojimo būdas leidžia sunaikinti be skeletonų būtybes, iš karto nustatoma, kad didelė dalis Kambrijos faunos buvo visiškai "minkšta". Taigi tai nėra skeletas. Pirmaujantis reiškinys yra unikalus daugelio ląstelių gyvūnų evoliucijos pagreitis, kuris labai greitai (ediacarijos pabaigoje – kembridžo pradžioje) sukūrė daugybę naujų didelių grupių, nesvarbu, ar tai skeleto masė, ar ne.

Tolimesnėje istorijoje mes tęsis nuo scenarijaus, kurį 1970-ųjų pradžioje trumpai apibūdino Amerikos paleontologas Steponas Stanley. Žinoma, paleontologija yra labai sparčiai besivystantis mokslas; Jau 40 metų darbas visada reikalauja pakeitimų, ir mes padarysime šiuos pakeitimus pokalbio metu. Tiesa, iš tikrųjų tai bus daugiau papildymų. Pagrindinė Stanley idėja ypač gerai atlaikė laiko testą. Šiuo metu žinomų faktų suma puikiai tinka jai.

Pradėkime nuo pat pradžių. Pastaba skliaustuose: sprendžiant, ką tiksliai reikėtų laikyti "pradžia", analizuojant bet kurį istorinį procesą, nėra lengva užduotis, nes priežasties ir poveikio grandinės gali praeiti beveik neribotą laiką,nušluostyti neatsargų tyrinėtojas. Mūsų atveju "pradžia" bus Ediacian biota. Kokia ji atrodė?

Ekologijoje yra įprasta izoliuoti organizmus-aplinkosaugininkus, kurių veikla lemia visų bendruomenių struktūrą. Tokie organizmai vadinami edificatoriais. Pavyzdžiui, šiuolaikiniame ąžuolyne edificator yra ąžuolas, mažame ramioje tvenkinyje tai gali būti piktžolė ir kt. Taigi Ediacarų jūrose ediferiai apėmė dygiuotų dumblių dugną "kilimai" – vadinamieji dumbliai (PALAIOS, 1999, 14, 1, 86-93, doi: 10.2307 / 3515363). Dėl šių "kilimų" gyveno jau žinoma mums vendobionts. Dauguma jų vadovavo pridėtu gyvenimo būdu; kaip jie valgė – ne visai aiškiai, bet greičiausiai – osmotrno, čiulpia vandenyje esančius tirpalus visame kūno paviršiuje. Tokiu būdu, kai kurie jūriniai pirmuonys vis dar maitina, pavyzdžiui, didelius – iki 20 centimetrų! – daugiasluoksnės ksenoforos, panašios į milžiniškus amoebus. Vendobiontai gali būti artimi jiems gyvenimo būdu.

Yra ir kitos versijos. 1986 m. Paleontologas Markas McMenaminas teigė, kad Vendobiontai yra šiuolaikinių paonoporų ekologiniai analogai – giliavandenių žiedųkirminai be burnos ir žarnyno. Pogonofory gyvena vandenyne gylyje, kur saulės spinduliai neprasiskverbia. Tačiau yra karštų šaltinių, išmetančių vandenilio sulfidą į vandenį (H2S). Kūnas yra užpildytas simbiozinėmis bakterijomis, kurios oksiduoja vandenilio sulfidą prie sieros, o tokia energija naudojama anglies dioksido fiksavimui, kaip ir fotosintezei. Per šį procesą tiek bakterijos, tiek kirminas, kuriame jie gyvuoja, maitina. Vendobiontai buvo paprastesni: jie dažnai gyveno sekliame vandenyje, kur fotosintezei buvo pakankamai saulės spindulių, ir jie galėjo lengvai valgyti simbiozinių vienalelių dumblių, užpildytų jų kūnus, sąskaita. Tai taip pat gana realistiška, yra šiuolaikinių kirminų ir moliuskų, kurie tai daro – tačiau jiems šis papildomas energijos šaltinis. Bet kodėl jis neturėtų būti pagrindinis? "Vendobiontų pasaulis", kuriame niekas nieko nevalgė, MacMenamin vadino "Ediacara sodu", aiškiai komišku aliuzija į Edeno sodą (PALAIOS, 1986, 1, 2, 178-182, doi: 10.2307 / 3514512). Didžioji ši hipotezė yra ta, kad ją vis dar sunku patikrinti; be to, akivaizdu, kad be išimties jis negali plisti į visus vendobiontus – kai kurie iš jų gyveno jūroje giliau nei lygis, kuriame fotosintezei prasiskverbia pakankamai šviesos (Nacionalinės Mokslų Akademijos JAV bylos, 2009, 106, 34, 14438-14443).Tačiau galų gale skirtingomis sąlygomis jie galėjo valgyti įvairiais būdais.

Paradoksalu yra tai, kad "Ediacara Garden" sąvoka, atrodo, artima tiesai su bet kokia reali prielaida apie vendobiontų šėrimo būdą. Čia nesvarbu, ar dumbliai joje gyveno, ar ne. Ediacarų pasaulyje niekas niekam nieko negalėjo valgyti (neskaitant vieno taktelio objektų, tačiau viencelčių eukariotai gali pačios pailsėti). Iš esmės svarbu, kad Ediacarų bendruomenėse iki tam tikro taško būtų ne tik plėšrūnų (kurie būtų maitinami kitu gyvūnų), bet ir "žolėdžiais" (kurie būtų išnaikinti dumblius arba aktyviai juos valgyti). Taigi niekas netrukdė augalų dumblių kilimėlių.

Viskas pasikeitė, kai deguonies koncentracija jūros vandenyje padidėjo (pagal geologinius duomenis, ji tęsėsi palaipsniui per visą ediacariją) leido kai kurioms daugiasluoksnėms būtybėms pagreitinti medžiagų apykaitą taip, kad pradėtų išties aktyviai gyventi. Buvo "derliaus kolekcininkai" – dideli gyvūnai su variklio sistema ir burnomis, kurie judėjo palei dumblių kilimėles ir išleido dideles jų dalis.Vienas iš šių "kolekcininkų" buvo žinomas Kimberella. Savo gyvenimo būdas ir judėjimo greitis pirmieji Ediacarų jūros dumblių gyvūnai, greičiausiai, priminė modernias sraiges; mums atrodo nekenksmingas, tačiau "nuo požiūrio" ediacų, tokių būtybių išvaizda buvo tikra katastrofa. Dumblių kilimėliai iš karto nustojo būti tvirti; gyvūnai ne tik išbrėžė juos iš viršaus, bet ir valgė juos iš apačios, įvaldę įžengimą į žemę (tarp zoologių tokie veiksmai vadinami "kasyba"). Ten pat ten atsirado Vendobiontai, kurie tiesiog išnyko ediacarijos pabaigoje.

Nuo šio momento pradėjo dirbti bendras ekologų modelis, kurį įvairiais būdais, įskaitant tiesioginius eksperimentus, ilgą laiką išbandė įvairūs būdai, įskaitant tiesioginius eksperimentus: pagal plėšrūnų spaudimą, jo aukų įvairovė didėja, palyginti su bendruomene, kur apskritai nėra plėšrūnų (Nacionalinės Mokslų Akademijos JAV bylos, 1973, 70, 5, 1486-1489). Jei anksčiau dugninės bendruomenės buvo prisotintos labai nedaug dominuojančių dumblių rūšių, dabar pusiausvyra sugriuvo ir sparčiai vystėsi. Tuo tarpu ekologinių nišų, prieinamų gyvūnams, rinkinys taip pat išsiplėtė.Pasirodė aktyvūs dirvožemio valgytojai, pritaikyti nuolat gyventi nykštuose, pernešti dugninį dirvožemį per žarnyną ir iš jos išgauti maistines medžiagas; tiek daug jūrinių kirminų vis dar gyvena – pavyzdžiui, smėlio oda. Pirmą kartą kirminai pradėjo kasti jūros dugne ne tik horizontalius, bet ir vertikalius takus, dėl kurių dirvožemį buvo praturtintas deguonimi ir taip dar labiau palengvėjo jo gyvenimas su kitais gyvūnais. Šie įvykiai yra vadinami "substrato revoliucija" (David J. Bottjer ir kt. Kembrijaus pagrindo revoliucija // GSA šiandien, 2000, 10, 9, 1-7). Taigi besivystanti gyvuliai ne tik užėmė gatavus ekologinius nišus, bet ir aktyviai kuria naujas, pavertindami procesą autokatalitiniu (savikontroliuojančiu).

Pav. 3 Pagrindo revoliucija. Paveikslas: PALAIOS, 1999, 14, 1, 86-93, doi: 10.2307 / 3515363

Kai kurie apatinio paviršiaus gyventojai pradėjo plėsti savo ekologines nišas ne žemės paviršiuje, o vandens stulpelio kryptimi. Dėl to atsirado zooplanktonas – mažų gyvūnų bendruomenė, kuri sustabdyta vandenyje ir dreifuoja kartu su juo. Paprastai zooplanktono atstovai maitina filtruojančiu vandeniu ir iš jo išskiriamą fitoplanktoną, ty vienaląsias dumblius, esančius toje pačioje vandens stulpelyje (iki šiol jų buvo daug iki kambero sprogimo).Iš tikrųjų, ankstyvame Kambria, pirmieji planktoniniai filtravimo įrenginiai pasirodė iškastiniu įrašu;Paleobiologija, 1997, 23, 2, 247-262). Žievelės, kaip ir visi vėžiagyviai, – segmentuotų galūnių savininkai, iš pradžių skirti vaikščioti ant žemės, tai yra apačioje. Todėl nėra jokios abejonės, kad jie apleido ankstyvą evoliucijos etapą apačioje ir tik vėliau sugrįžo į planktono gyvenimo būdą.

Zooplanktono poveikis yra visuotinis. Faktas yra tas, kad lakteriniai gyvūnai filtuoja ne tik vandens dumblius, bet ir bet kokią suspensiją, kurioje gali būti bent jau keletas maistinių medžiagų. Tai daugiausia išsibarstę negyvų organizmų likučiai. Po filtravimo suspensijos ir čiulpti naudingų molekulių iš jo, Plankters (visų pirma vėžiagyviai skiriasi šiuo) atsargiai "pakuotės" likusios žarnos į tankus gabalėliai – išmatų granulės, kurios greitai nuskendo ir eiti į dugną. Suspensuotų granulių transportavimas yra svarbiausias veiksnys, mažinantis vandens drumstumą vandenyne. Taigi, atsiradus planktono filtro tiektuvams, vanduo tapo skaidrus, šviesa prasiskverbė į jąapiedidesnis gylis, ir jame padidėjo deguonies koncentracija (dalis anksčiau buvo išleista tos pačios mirusiosios suspensijos oksidacijai). Pirmas veiksnys padidino zonos, kurioje galimas fotosintezės gylis, gilumą, antrasis pagerino dugno faunos sąlygas. Remiantis visais duomenimis, skaidrus deguonies Phanerozoic okeanas labai skiriasi nuo drumsto Prekemberio vandenyno (Geobiologija, 2009, 7, 1, 1-7). Tuo pačiu metu padidėjo deguonies koncentracija atmosferoje. Žinoma, naujomis sąlygomis augalų ir gyvūnų įvairovė dar labiau išaugo. Kita autokatalitinė kilpa uždaryta.

Advento plėšrikas

Pav. 4 Anomalokaris. Vienas garsiausių Kambrijos plėšrūnų pasiekė vieno metro ilgį. Paveikslas: Sam Oho-Gon

Visi gyvuliai, apie kuriuos mes kalbėjome iki šiol, buvo "žolėdžių" sąvoka. Jie valgė arba fotosintezės organizmus, arba blogiausiu atveju kažkieno mirusius likučius. Tuo pačiu metu "žolėdžių" biomasė buvo vertingas (ir iki galo visiškai nepareikštas) gyvulių, kurie maitina kitus gyvūnus, ty plėšrūnus, ištekliai. Iš pradžių jokie grobuoniai tiesiog nebuvo.Tačiau esant tokiems aktyvaus gyvenimo kaip nervų sistemos, raumenų ir burnos aparatūros požymiams, jų išvaizda buvo tik laiko problema. Pirmieji dideli plėšrūnai, labiausiai apibrėžti daugelio kitų raumeningų gyvūnų mitybą, atrodo maždaug 520 milijonų metų; tai dinokaridai – gerai plaukiojantys su nariuotakiais susiję tvariniai (Gondvana tyrimai, 2014, 25, 896-909, doi, 10.1016 / j.gr.2013.06.001). Labiausiai žinomas dinokaridų atstovas yra "Anomalokaris", plona, ​​segmentuota kūryba apie metrą ilgio, sudėtingų briaunotų akių ir galingų periferinių galūnių formos, kurios aiškiai padėjo užfiksuoti mobilią grobį. Kembridžo pradžioje nėra panašių plėšrūnų. "Skeleto revoliucija" neabejotinai tam tikru mastu buvo atsakas į jų išvaizdą; tik palengvinant keisti jūros vandens cheminę sudėtį. Savo ruožtu skeletų išvaizda pradėjo naujų ekologinių nišų kūrimą. Stephenas Stanley gana teisingai parašė, kad grynai biologinių priežasčių pakanka paaiškinti Kambrijos sprogimą; veiksniai, veikiantys iš išorės biosferą, gali turėti įtakos proceso greičiui, bet be pagrindinių priežasčių galima paaiškinti visus pagrindinius įvykius.Įvairių daugelio ląstelių gyvūnų protrūkis buvo natūralus autokatalizinių procesų, kuriuos sukėlė pirmieji "žolėdžiai" (pvz., Kimberella) atsiradimas, rezultatas ir įvyko bendruomenės lygmeniu, kitaip tariant, ekosistemomis. Išskyrus ekologiją, iš tikrųjų neįmanoma paaiškinti Kambrijos sprogimo.

Su plėšrūnų atsiradimu pradėjo sulėtinti naujų formų formavimo procesas. Sukurta ekologinių nišų repertuaras, beveik visi jie jau buvo išplatinti ir užimti. Žinoma, bendruomenių plėtra vyko ir toliau – tik lėčiau. Pavyzdžiui, tik nuo kambero laikotarpio pabaigos atsirado kaštoniniai moliuskai, užimantys gana egzotišką grobuonių plėšrūnų nišą (Jūrų biologijos pažanga2002, 42, 137-236). Tačiau tokia mastai, kaip ir Ediacaria ir Kembrijos ruože, didelės apimties gyvūnų evoliucija niekada nepasiekė.

Žvelgiant į įvykių istoriją, Kambrijos sprogimo pradžia galima laikyti pirmųjų veiksmingų dumblių (Kimberella) išvaizda, o galas – pirmųjų veiksmingų plėšrūnų (anomalokaris) išvaizda. Kimberella pasirodė 555 milijonų metų Anomalokaris – prieš 520 milijonus metų, tarpas tarp jų – 35 milijonai metų. Ne taip greitai.

Tęsinys kitame numeryje.


Like this post? Please share to your friends:
Parašykite komentarą

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: