Kalifornijos lazdos vabzdžiai padėjo išsiaiškinti, kada evoliucija yra nuspėjama ir kokiais atvejais nėra. • Aleksandras Markovas • Mokslinės naujienos apie "Elementus" • Evoliucija, entomologija, genetika

Kalifornijos lazdos vabzdžiai padėjo išsiaiškinti, kada evoliucija yra nuspėjama, o kas ne

Pav. 1. Trys drožlių vabzdžių morfijos Timema cristinae: žaliosios juostos (žaliosios dryžolės), žalios spalvos neišmestos (žalios spalvos) ir tamsios arba melanistinės (melanistinės). Pirmasis dažymo variantas geriau užmaskuoja vabzdžius ant chamiz lapų (Adenostoma fasciculatum)Antrasis yra ant raudonųjų lapų (Ceanotus spinosus), trečias – abiejų augalų stiebai. Nuotraukos – nuo populiariojo santraukos iki aptariamo straipsnioMokslas, brėžinys – iš straipsnio A. A. Comeault ir kt., 2015 m. Kontrastų genetinio polimorfizmo atranka

Dvikryptos vabzdžių stebėjimas dvidešimt penkerių metų Timema cristinae Kalifornijoje buvo įmanoma įvertinti evoliucijos nuspėjamumą, naudojant dviejų spalvų parametrų pavyzdį: spalvą ir modelį. Pasirodo, kad nuotrauka (juostų buvimas ar nebuvimas) nuspėjamai išsivysto: per kelias ateinančias ateityje galima prognozuoti dryžių ir nešvarių formų santykį, žinant, kaip jis pasikeitė praėjusiais metais. Pagrindinis atrankos kryptį lemiantis veiksnys šiuo atveju yra tik vienas, ir jis yra ant paviršiaus: tai santykinis formų atsiradimo dažnis (retroji forma įgijo pranašumą, dėl kurio atsiranda reguliarūs, nuspėjami svyravimai). Priešingai, skirtingų spalvų (žalia ir tamsiai pilka) lazdinių vabzdžių santykis yra nustatomas daugelio blogai ištirtų veiksnių, todėl negalima prognozuoti remiantis turimais duomenimis.Akivaizdu, kad mikroevoliuciniai procesai iš esmės gali būti prognozuojami gana tiksliai, tačiau tam reikia gerai suprasti visus veiksnius, kurie turi įtakos pasirinkimo krypčiai, ir gali būti daug jų.

Evoliucijos nuspėjamumo klausimas jau seniai kelia nerimą biologams. Viena vertus, yra žinoma, kad atsitiktiniai įvykiai atlieka svarbų vaidmenį evoliucijoje. Tai yra atsitiktinumas daugeliu atžvilgių mutagenezėje (žr.: Ankstyvieji prisitaikymo etapai yra nuspėjami, vėliau atsitiktiniai, "elementai", 2015 03 03; prognozuojamas fitneso padidėjimas pasiekiamas nenuspėjamais būdais, "Elements", 2014-06-30) ir genetinis dreifas (žr. : Evoliucinis driežas eksperimentas parodė "įkūrėjo efekto", "elementų", 2012 m. Vasario 3 d. Efektyvumą) ir aplinkos sąlygų svyravimus, kurie gali dramatiškai pakeisti atrankos kryptį (žr. "Darvino žandikaulio kiauko dydžio greitų evoliucinių pokyčių genetinis pagrindas" "25.04.2 016) ir visų tipų retų, mažai tikėtinų įvykių, pavyzdžiui, atsitiktinio gyvūno pataikymo į atskirtą salą (žr.: Prieš mokslininkus pasirodė nauja Darvinių finchų rūšis, "Elements", 2013 04 04).

Tokie nelaimingi atsitikimai gali turėti toliaregiškų evoliucinių pasekmių.Todėl praktikoje, kaip taisyklė, yra labai sunku arba neįmanoma numatyti tolesnį evoliucijos eigą iš duomenų apie praeities įvykius, o evoliucinė biologija turi būti vertinama kaip "aprašomojo", o ne "prognozuojančio" mokslo statusas (Peter R. Grant, B. Rosemary Grant, 2002. Neprognozuojamas evoliucija Darvino dangų 30 metų studijoje).

Kita vertus, natūrali atranka nėra atsitiktinis procesas, bet, priešingai, yra nukreipta ir deterministinė. Be to, daugybė įvairiausio pobūdžio apribojimų (molekulinė, vystymosi, ekologinė) smarkiai siaurina esamų evoliucinių trajektorijų spektrą (žr.: Evoliucijos keliai yra iš anksto nustatyti molekuliniame lygmenyje, "Elements", 2006 m. Balandžio 12 d., Baltymų evoliuciją riboja fitneso kraštovaizdžio pralaidumas "2015-02-09") Todėl tam tikru mastu evoliucija vis tiek turėtų būti nuspėjama, o tai patvirtinta daugelyje darbų (žr.: "Bakterijų prisitaikymo prie skirtingų temperatūrų metodai buvo nuspėjami", "Elements", 2012 01 03; M. Lässig ir kt., 2017 m. evoliucija). Dalinis nuspėjamumas ir evoliucijos pakartojamumas yra vienareikšmiškai paminėtas dėl paralelizmo paplitimo, ty skirtingų evoliucinių linijų panašių bruožų ir gyvenimo formų nepriklausomo atsiradimo (žr.Pavyzdžiui: paralelinė evoliucija buvo tiriama eksperimente su bakterijomis, "Elements", 2012 m. vasario 1 d .; Paralelizmai – sparčios jutimo receptorių evoliucijos, "Elements", 2011 09 09 rezultatai; Cichlids – gyvas nepriklausomos lygiagrečios evoliucijos modelis, "Elements", 2012 11/14; Esminis bičių evoliucija: bendrasis principas, evoliuciniai keliai skiriasi, "Elementai", 2015.05.15).

JAV, Didžiosios Britanijos ir Kanados biologai padarė dar vieną bandymą įvertinti evoliucijos nuspėjamumą nelaisvuojančių lazdelių vabzdžių pavyzdžiu. Timema cristinae – kalifornijos gyventojai. Apie šias vabzdes ir kodėl patogu tirti jų mikroevoliuciją, aprašyta naujienose. Kalifornijos vabzdžių genijų genetų analizė padėjo įvertinti ryšį tarp atsitiktinumo ir reguliarumo evoliucijoje, "Elements", 2014-05-05

Skirtingų vabzdžių atrankos dėmesio daugiausia lemia paukščiai, kurie selektyviai maitina aplinkinius fonus matomus asmenis. Matomumas, savo ruožtu, priklauso nuo lazdelės vabzdžių spalvos ir ant kurios augalo jis sėdi. Turiu T. cristinae Yra trys diskretiniai spalvinimo variantai arba dažymo morfai (1 pav.):
1) žalios dryžolės, laimėjusios ant siauros augalo lapų Adenostoma fasciculatum (chamizas)
2) žalias be plaukuotų, kaukių vabzdžių plačiose augalo lapuose Ceanothus spinosus (Su raudonais ryšiais)
3) tamsiai pilka (melanistinė), kuri padeda paslėpti abiejų augalų stiebus.

Žiedinės lazdos vabzdžiai dominuoja dėl adenostomijos (tačiau jie taip pat pasireiškia raudonųjų šaknų augaluose), raudonųjų šaknų gėlių (bet taip pat ir adenostomijos liga) dominuoja žalia spalva neuždengtos juostos, o abu augalai – vidutiniškai 10%.

Spalvų kintamumą lemia dviejų ženklų derinys: spalva (žalia arba tamsiai pilka) ir modelis (juostų buvimas ar nebuvimas), o antras ženklas pasitaiko tik žaliams individams. Abu požymiai turi didelę paveldimumą, ty jie priklauso daugiausia nuo genų, o ne nuo aplinkos. Anksčiau buvo parodyta, kad dominuojantys yra žalios spalvos ir juostų nebuvimas, o tamsi spalva ir juostos yra recesyvinės.

Straipsnyje, paskelbtoje naujausiame žurnalo numeryje MokslasAutoriai apibūdino daugiamečių stebėjimų, atliktų kalnuose netoli Santa Barbaros (Kalifornija, JAV), rezultatus nuo 1990 iki 2017 m. Iš viso buvo atsižvelgta į 34383 lazdelės nuo 545 taškų erdvėje ir laiku (545 derinių "žemės taškas – augalų šeimininkas").

Pradžioje mokslininkai nagrinėjo tirtų bruožų genetinį pagrindą.Atskirų spalvinių morfų atstovų genomų sekų sudarymas ir visiškas genominių asociacijų paieška leido mums nustatyti 10,5 milijonų bazinių porų genomo regioną, kuriame priklauso tiek simboliai: spalva ir paveikslėlis. Šioje svetainėje vadinama lokusu Mel juosta", meiotikų rekombinacija yra ribota (žr. Perėjimas), tai yra, paveldima kaip vientisa visuma. Paaiškėjo, kad yra trijų variantų (alelių) Mel Stripe. Autoriai juos paskyrė laiškais. tu (nešvarus, plaukuotas), s (dryžuotas, dryžuotas) ir m (melanistinis, melanistinis). Allele tu dominuoja s ir m, s dominuoja m. Taigi, asmenys, turintys genotipų uu, mus ir um – žalia, be plaukų, genotipai ss ir sm atitinka žalią dryžuotą fenotipą ir genotipo savininkus mm turėk tamsiai pilką spalvą.

Kitas uždavinys, kurį autoriai nustatė sau, buvo užtikrinti, kad aleliniai dažniai Mel juosta sparčiai kinta priklausomai nuo pasirinkimo. Dėl to buvo išanalizuoti genetiniai duomenys, surinkti iš trijų ankstesnių tyrimų (vienas iš jų buvo susijęs su lipinių vabzdžių pernešimu iš vieno augalo į kitą).aprašyta naujienose. Kalifornijos lazdos vabzdžių genomų analizė padėjo įvertinti tikimybės ir tvarkingumo santykį evoliucijoje, "Elements", 2014-05-20). Paaiškėjo, kad lokusas Mel juosta iš tiesų, ji yra linkusi paspartinti evoliuciją: alelio dažniai šiame lokuse keičiasi greičiau nei kitose genomo dalyse. Sunku paaiškinti nieko, išskyrus intensyvią atranką, kurios kryptis gali skirtis priklausomai nuo sąlygų.

Dviejų savybių (spalvos ir modelio) evoliucijos nuspėjamumas buvo apskaičiuotas naudojant autoregresijos modelius – kintamąjį vidurkį (autoregresyviai judančio vidurkio modelis). Autoriai apskaičiavo tikslumą, pagal kurį kelis (3-10) metų laikotarpius galima prognozuoti pėdsakų atsiradimo dažnumo pokyčius, remiantis duomenimis apie jo dažnumą keliais ankstesniais metais.

Paaiškėjo, kad nuspėjamumas spalvos evoliucija (žaliųjų ir tamsiai pilkšvarnių vabzdžių santykio svyravimai) yra nedideli: praeities duomenys paaiškina tik 14% vėlesnių pokyčių. Akivaizdu, kad toks žemas nuspėjamumas yra susijęs su tuo, kad atrankos kryptis šiuo atveju priklauso nuo daugelio blogai ištirtų priežasčių, kurios neturi tiesioginio ryšio su ankstesne gyventojų istorija.Pavyzdžiui, mokslininkai atrado, kad modelio prognozavimo galią galima padidinti, įtraukiant duomenis apie pavasario temperatūras. Kaip paaiškėjo, medžio anglių mediena paprastai tampa šiek tiek daugiau metų su šiltu pavasariu. Tai logiška: tokiais metais augalai išdžiūvo, o juose yra daugiau tamsių šakelių, ant kurių tamsios lazdos vabzdžiai nėra tokie pat akivaizdūs, kaip žali. Tačiau temperatūros poveikis gali būti dvigubas: papildomi eksperimentai parodė, kad tamsaus sluoksnio vabzdžiai toleruoja sunkų perkaitimą blogiau nei žalia. Taigi, karštas oras, viena vertus, padidina tamsių lazdelių vabzdžių (augalų išdžiūvimą ir geresnį nuslėgimą) santykį, kita vertus, sumažina jo kiekį (selektyviai sunaikinant tamsaus sluoksnio vabzdžius esant dideliam perkaičiui). Pirmasis efektas, matyt, yra šiek tiek stipresnis nei antroji, todėl visoje lentelėje šiltaisiais metais tamsi lazdos vabzdžių nauda. Bet net ir esant temperatūrai, prognozavimo tikslumas išlieka žemas.

Tai, kad spalvų pasirinkimo kryptis lemia įvairios priežastys, taip pat rodo faktas, kad tamsios lazdos vabzdžiai yra mažiau jautrūs grybelinėms infekcijoms ir sėkmingiau konkuruoja lytiniams partneriams nei kitos dvi morfos.

Eksperimentai, atlikti šešių genotipų išlikimui viename iš maisto augalų (būtent adenostomijos, kur vyrauja žalias dryžuotas morfas), rezultatai buvo priešingi: pasirodė, kad šiltuoju sezonu homozigotai išgyvena geriausius ss, o žiemą geriau toleruoja heterozigotai sm. Abu genotipai, kaip mes prisimename, suteikia tą patį fenotipą (žalią dryžuotą). Šie rezultatai rodo, kad lokusas Mel juosta Tai daro įtaką ne tik spalvą, bet šio lokuso pasirinkimą lemia daugelis mažai tirtų veiksnių. Tai greičiausiai paaiškina žemą evoliucijos nuspėjamumą. Tiksliau prognozuojant, būtina kruopščiai suvokti sudėtingą priežastinių ryšių sujungimą, kuris lemia atrankos kryptį.

Nuspėjamumas modelio evoliucija tai yra, dryžuotų ir neaukštus žaliąsias vabzdžių santykis pasirodė esąs daug didesnis. Numatomos reikšmės griežtai koreliuoja su tikra (r2 = 0,86, ty ankstesnių metų duomenys paaiškina 86% būsimų svyravimų). Aukštas nuspėjamumas paaiškinamas tuo, kad evoliucinė dinamika šiuo atveju yra labai paprasta: juostinių vabzdžių dalis reguliariai svyruoja aukštyn ir žemyn, o jei auga šiais metais, tada kitas bus tikrai sumažėjęs.Labiausiai tikėtinas tokio modelio paaiškinimas yra dažnių priklausomybė, balansavimo parinkimas (tai yra situacijos pavadinimas, kai yra naudinga būti retų savybių varianto savininku). Matyt, faktas yra tas, kad paukščiai mokosi rasti daugiau masinio grobio, todėl retas variantas yra nugalėtojas – bet tik tol, kol jis lieka retas.

Norėdami išbandyti nuo dažnio priklausomą pasirinkimą hipotezę, autoriai atliko papildomą eksperimentą. Dešimt adenostomijos krūmų, kruopščiai išvalytų nuo lazdelių vabzdžių, buvo apgyvendintos žaliosios dryžuotų ir žalių nelipnius lazdos vabzdžių santykis 4: 1, o kiti dešimčiai krūmų su tais pačiais morfais santykiu 1: 4. Iš viso 1000 persodintų vabzdžių, 50 vabzdžių vienoje augalijoje. Po penkių dienų vabzdžiai buvo vėl surenkami ir įskaičiuojami, taigi nustatoma, kiek paukščių kiekviename augale buvo suvalgyti ištempti ir be plaukų. Paaiškėjo, kad tuose krūmynuose, kuriuose dominavo bešališki vabzdžiai, paukščiai dažniausiai maitinosi iš jų, taigi tarp išgyvenusių vabzdžių staigiai išaugo juostelių dalis. Toje pačioje vietoje, kur vyravo dryžuotų vabzdžių, paukščiai valgė abiejų formų maždaug vienodą proporciją, todėl nei viena forma neišnaudojo pranašumo, o jų santykis nepasikeitė.Šis rezultatas dažniausiai atitinka iš dažnių priklausomybės pasirinkimo idėją: dryžuotų lazdelių vabzdžiai turi didelį pranašumą, kai jų 20%, ir neturi jokio pranašumo, kai jų 80%. Neatmetama galimybė, kad plaukai neturintys vabzdžiai gali netgi turėti atrankinį pranašumą dėl adenostomijos (kai juostos žmonės visuomet visada dominuoja), jei jų dalis yra mažesnė nei 20%. Tačiau dar reikia patikrinti.

Paskutinėje straipsnio dalyje autoriai palygina savo duomenis su kitų (iki šiol labai mažų) daugiamečių realaus laiko evoliucijos projektų, įskaitant sutuoktinių pastebėjimus, rezultatais. Darvino ritulių suteikimas ir beržo melo piešimo morfų stebėjimas (žr.: "Pramoninis drugelių melanizmas" gavo genetinį paaiškinimą , "Elementas", 06.06.06). Nėra pakankamai duomenų patikimoms išvadoms, tačiau susidaro įspūdis, kad mikroekvoliucijos (kaip spalvotųjų lazdelių vabzdžių) nuspėjamumas yra labiau tikėtina norma, o aukštas nuspėjamumas (kaip ir piešinyje) yra daugiau išimtis. Tačiau, remiantis autorių duomenimis, lazdelių kepimo duomenys rodo, kad pagrindinė mažo nuspėjamumo priežastis nėra keletas esminių chaosų, būdingų mikroevoliucijai,ir veiksnių, darančių įtaką atrankos krypčiai, daugumą ir mūsų žinių apie juos nepakankamumą. Norėdami tiksliau prognozuoti evoliuciją, turite sugrįžti į išsamią informaciją.

Šaltinis: Patrik Nosil, Romain Villoutreix, Clarissa F. de Carvalho, Timothy E. Farkaš, Víctor Soria-Carrasco, Jeffrey L. Feder, Bernard J. Crespi, Zach Gompert. Natūrali vabzdžių parinkimo ir laiko prognozė // Mokslas. 2018. V. 359. p. 765-770. DOI: 10.1126 / science.aap9125.

Taip pat žiūrėkite lipnių vabzdžių evoliuciją:
1) Kalifornijos lazdos vabzdžių genomų analizė padėjo įvertinti evoliucijos tikimybės ir tvarkingumo santykį, "Elements", 2014 05 20.
2) Pektinazės genų generavimas iš proteobakterijų dramatiškai pagreitino vabzdžių klijavimą, "Elements", 2015 06 15.

Aleksandras Markovas


Like this post? Please share to your friends:
Parašykite komentarą

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: