Išskyrėme Darvino žandikaulių šakutės dydžio greito evoliucinio pokyčio genetinį pagrindą. • Aleksandras Markovas. • Mokslo naujienos apie "Elementus". • Evoliucija, ornitologija, genetika.

Išskirtas genetinis pagrindas, skirtas greitai evoliuciniams Darvino žiupsnelio dydžio pokyčiams.

Pav. 1. Didelė grunto ritė Geospiza magnirostris (B) su savo galingu snapu lengvai plaunamas per sunkius augalo vaisius Tribulus cistoides (frankani inkaras) valgyti sėklų (D: kairėje – sveiki vaisiai, dešinėje – vaisių, nuluptų ritinių, su penkiais ertmėmis, kuriose buvo sėklos). Vidurinėje žemės finch Geospiza fortis (AC) gebėjimas susidoroti su vaisiais T. cistoides priklauso nuo snapo dydžio. Asmenys su dideliomis snapelėmis (A) gali valgyti šiuos vaisius, nors tris kartus daugiau laiko juos sutraiškyti, nei didelė žemės finchė. Asmenys su nedideliais snapeliais (C) negali sugadinti tokio vaisiaus ir net nebandyti. Vaisių dydis 8 mm; jie rodomi dvigubai didesni nei ritės. Paveikslėlis iš straipsnio Peter R. Grant ir B. Rosemary Grant, 2006. Charakterizmo evoliucija Darvino finose

Pasak teorijos, už išteklių tarp artimai susijusios rūšies konkurencija prisideda prie ženklų skirtumų, kurioje atstovai iš dviejų rūšių pradeda skirtis daugiau apie sugyvenimo srityje, palyginti su tos pačios rūšies į atskyrimo srityse. Vienas iš nedaugelio išsamiai išnagrinėtų šio reiškinio pavyzdžių yra sparčiai mažėjantis vidutinio miško žandikaulio snapo dydis. Geospiza fortis mažoje Dapnės saloje Galapagų archipelagoje, įvykusioje 2004-2005 m. sausros fone dėl konkurencijos su dideliu žemės nuotėkiu, neseniai įsikūrusiu saloje Geospiza magnirostris. Genetinė analizė parodė, kad pagrindinis šio evoliucinio epizodo vaidmuo buvo genomo (lokuso) regionas, turintis geną HMGA2. Šis lokusas turi du alelinius variantus, L (didelis) ir S (mažos), kurios daro įtaką snapo dydžiui ne tik žemėje, bet ir kituose galapagų žandikauliuose. Sausra G. fortis intensyviai atrenkant lokusą HMGA2: Mirė 70% paukščių su genotipu Ll ir 47% asmenų, turinčių genotipą LS, o iš paukščių, turinčių genotipą SS tik 24% išgyveno alkančiu laiku. Tyrimas parodė, kad dėl stipraus vieno langelio pasirinkimo gali atsirasti sparčių evoliucinių pokyčių, dėl kurių atsiranda konkuruojančių rūšių savybių skirtumas.

Sutuoktiniai Rosemary ir Peter Grant (B. Rosemary Grant ir Peteris R. Grant) septyniasdešimt metų išgyveno Darfūnaus dervų drebėjimą Dafnės saloje ("Daphne Major"), kasmet praleidžia 6 mėnesius. Rezultatas buvo beprecedenčiai tikslius ir išsamius duomenis apie natūralios gamtos atrankos darbą.

Visų pirma buvo įrodyta, kad sparčiai evoliuciniai vidutinio miško žiurkėno dydžio pokyčiai Geospiza fortis sekite sėklų, kurios šeriamos šiais paukščiais, sudėties pokyčius. Sausais metais didžiųjų sėklų dalis didėja, o asmenys su stambiomis snapėmis gauna atrankinį pranašumą. Taigi per sunkią 1977 m. Sausrą saloje buvo nedaug sėklų ir pagrindinis maistas G. fortis tapo didelis, sunku sutraiškyti augalo vaisius Tribulus cistoides (1 pav.). Jiems gali susidoroti tik tie asmenys, kurie turi didelius snapai. Mažos beželdės žmonės negali šerti per tokį vaisių ir paprastai net nesistengia tai padaryti. Daugelis paukščių su smulkiais dūmais mirė nuo bado, todėl vidutinis žvyro dydis gyventojų padidėjo (ir šis ženklas, pavyzdžiui, kūno dydis, turi didelę paveldimumą).

Lietingų laikų metu atrankos kryptis yra atvirkštinė, todėl keletą kartų sumažėja knapas (žiūrėkite: evoliuciniai ir ekologiniai procesai gali atsirasti vienodai greitai ir įtakoti vienas kitą, Elements, 2011-08-02).

Situacija iš esmės pasikeitė 1982 m., Lietingojo laikotarpio pradžioje, kurį sukėlė stipri El Niño, kai saloje išsidėstė dvi moterys ir trys konkuruojančių rūšių vyrai – didelis žemės grotelis G. magnirostris. Šis paukštis specializuojasi didelėse sėklose ir įtrūkimų vaisiuose. T. cistoides tris kartus greičiau nei didelės akys G. fortis. Užsieniečiai greitai padaugėjo, tačiau iki šiol buvo pakankamai lietaus, maistas buvo pakankamai visiems, o konkurencija su pašaliniais asmenimis neturėjo pastebimo poveikio evoliucijai. G. fortis.

Tačiau 2004-2005 m. Įvyko dar viena sausra, dėl kurios trūko tiek mažų, tiek didelių sėklų. Konkurencija dėl vaisių T. cistoides tarp didžiųjų akių asmenų G. fortis ir "gudrybės" G. magnirostris smarkiai išaugo. Šios varžybos tarp aborigenų rūšies laimėjimas nebuvo tikimybė, nes naujokų stalčiai yra daug didesni ir galingesni. Na, smulkios sėklos efektyviau išnaudoja žmones G. fortis su mažais snapeliais. Tai sukėlė didžiulių akių asmenų masinę mirtį. G. fortis ir mažesnio dydžio snapo populiacija. Dėl to, praėjus 22 metams po konkuruojančių rūšių atsiradimo, Dapnės salos vidutinės grunto ritės pagal krūtinkaulio dydį (taip pat kūno dydis, kuris teigiamai koreliuoja su durų dydžiu) smarkiai skiriasi nuo didelių miško žiupsnių nei atskyrimo laikotarpiu (Peter R Grant ir B. Rosemary Grant, 2006. Charakterio pasikeitimo evoliucija Darvino finose).

Ši byla yra vienas iš dokumentais pagrįstų vadinamųjų ypatybių skirtumų ar perkėlimo pavyzdžių (simbolių skirtumas ar simbolių perkėlimas).Šis evoliucinis mechanizmas buvo numatytas Darvinas: konkurencija už išteklius, turinčius glaudžiai susijusias formas, turėtų prisidėti prie morfologinių skirtumų, nišų ir išskyrimo atskyrimo, nes asmenys, kurie orientuojasi į tuos išteklius, kurių konkurencija yra silpnesnė, gauna lengvatinį pranašumą. Sutuoktinių apdovanojimas yra tas, kad jie sugebėjo išsamiai apibūdinti šio mechanizmo darbą gamtoje.

Tačiau siekiant visapusiško proceso supratimo, būtina suprasti jo genetinius pagrindus. Ir dabar, praėjus dešimčiai metų nuo garsiojo Petro ir Rosemary Grant straipsnio paskelbimo, kuriame aprašoma ženklų perkėlimas ritėse Dafnės saloje, žurnalas Mokslas paskelbia naują straipsnį, kuriame sutuoktiniai grantų ir kolegos iš Upsalos universiteto (Švedija) praneša, kad sugebėjo išspręsti šią problemą, bent jau apskritai.

Pirmiausia reikia rasti genų genetoje ritės, turinčios įtaką durų dydžiui (taip pat kūno dydžiui: šie žymenys koreliuoja tarpusavyje, nors 2004-2005 m. Sausros metu išgyvenimo galimybės vidutiniams moliniams žiupsnėms labiau priklausė nuo snapo dydžio, nei kūno dydis).Autoriai sekvenavo 60 genetų genomą: 10 mažų, vidutinių ir didelių miško žiurkių, taip pat mažų, vidutinių ir didelių medžių žiurkių (kiekvienojeCamarhynchus parvulus, C. pauper ir C. plekšnė) Mielių ir medžių žiurkėnai buvo padalyti prieš 400 000 metų ir tarp jų vis dar išlieka epizodinė hibridizacija (taip pat tarp kiekvienos iš dviejų grupių esančių rūšių). Autoriai rėmėsi prielaida (vėliau patvirtinta), kad kiekvienos žiupsnių grupės knapų ir kūno dydžių skirtumai turi būti susieti su tais pačiais genais ir su panašiais jų variantų (alelių) rinkiniais. Anksčiau buvo gauta 120 kitų Galapagų žandikaulių genomikos seka, įskaitant visų 15 rūšių atstovus. Visi šie duomenys buvo atsižvelgta atliekant analizę.

Genomų palyginimas atskleidė šešias vietas, kuriose didelės, vidutinės ir mažos erškėčių (tiek molio, tiek medienos) labiausiai aiškiai skiriasi viena nuo kitos alelinių variantų dažniuose (žr. Fiksavimo indeksas). Tolesnei analizei buvo pasirinkta svetainė (lokusas), kurios skirtumai pasirodė esą labiausiai kontrastingi. Šio lokuso sudėtis apima keturis genus: didelis mobilumas AT-kablys 2 (HMGA2), metionino sulfoksido reduktazė B3 (MSRB3), LEM domeną turintis baltymas 3 (LEMD3) ir WNT inhibitorius 1 (WIF1). Pagrindinės mutacijos, turinčios įtakos kūno svoriui ir snapo dydžiui, greičiausiai yra reguliuojamuose genuose. HMGA2. Ji koduoja branduolinį baltymą, kurio funkcija tariamai reguliuoja transkripcijos veiksnių veikimą (nors tai nėra pats transkripcijos faktorius). Žinoma, kad pelėms šis geno gedimas sukelia nykštukų (pelės gerai neauga ir gaunamos pygmy pelės). Žmonės turi alelius HMGA2 susijęs su aukščio skirtumu, dantų skyrimo laiku ir kitais skeleto vystymosi parametrais. Visa tai daro geną HMGA2 Geras kandidatas į kūno dydžio reguliatoriaus vaidmenį ir žandikaulį.

Svarbūs rezultatai buvo gauti lyginant "Galapagų" žiurkių filogenetinius medžius, pastatytus iš visų genomų ir atskirai lokusuose. HMGA2 (2 pav.). Pirmame medyje kiekviena šaka atitinka konkrečią rūšį, kuri yra logiška ir tikėtini. Medis pats atspindi rūšies formavimo tvarką evoliucijos metu. Tačiau antruoju medžiu visi žiupsneliai buvo suskirstyti į dvi dideles šakas, iš kurių vienas daugiausia susideda iš didelių paukščių (kūno svoris didesnis nei 17 g), o antrasis – mažas (svoris mažesnis nei 16 g). Tuo pačiu metu kai kuriose rūšyse, turinčiose kintamą kūno dydį ir snapelį, įvairiose šakose pasirodė skirtingi asmenys.

Matyt, tai rodo polimorfizmą lokusuose HMGA2, paveikęs kūno ir kriaušės dydį, buvo suformuotas darvinių žiurkių (prieš milijonus metų) skirtumų pradžioje ir buvo paveldėtas daugelio rūšių. Tuo pačiu metu dėl epizodinės tarptinklinės hibridizacijos šio lokuso aleliai vis dar gali migruoti tarp rūšių genų rinkinių.

Pav. 2 Filogenetiniai medžiai, pastatyti ant visiško genomų (kairėje) ir lokusas HMGA2. Pirmuoju atveju medžio šakos atitinka rūšis, kurias ornitologai nurodo morfologinėmis savybėmis. Antroje vietoje visi žiupsneliai patenka į dvi šakas, iš kurių vienas atitinka didelius paukščius (82% paukščių, sveriančių daugiau nei 17 g, į ją įpylę), o antrasis – mažas (98% asmenų, sveriančių mažiau nei 16 g). Paveikslėlis iš aptariamo straipsnio Mokslas

Autoriai išskyrė pagrindinius atskirus nukleotidų polimorfizmus, kurie gali tiksliai atskirti lokuso dviejų pagrindinių variantų (tiksliau, dviejų variantų grupes) HMGA2: alelis L (didelis), atitinkantis didelius dydžius ir alelius S (mažas), atitinkantis mažą dydį. Tada jie genotipavo dar 133 vidutinio amžiaus moliuskų asmenis (šiuo etapu visiško genomo sekvenavimas daugiau nereikalingas – pakanka nustatyti vieną nukleotidą,stovint tam tikroje pozicijoje), norint tiksliau sužinoti, kaip veikia aleliai L ir S kūno dydis ir snapas. Paaiškėjo, kad šie aleliai labiausiai koreliuoja su snapo dydžiu (3 pav., Vidutinė grafika): tarp genotipo savininkų Ll snapelis yra didžiausias heterozygotes LS – mažesnis ir genotipas SS suteikia mažiausią snapo dydį. Taip pat yra koreliacijos su kūno dydžiu, tačiau jis yra mažiau ryškus (3 pav., Kairysis grafikas). Su antakių formos alelio lokusu HMGA2 nesutaikykite.

Pav. 3 Allele sujungimas L ir S su kūno dydžiu, snapo dydžiu ir snapo forma (trys geriausi grafika: ant horizontalios ašies – genotipai LL, LS, SS) ir 2004-2005 m. sausros metu atrankinė paukščių mirtis (lentelės stulpeliai: genotipas, išgyvenusių paukščių skaičius, mirusių paukščių skaičius, išgyvenimo procentas). Vaizdas iš straipsnio diskusijoje Mokslas

Kadangi "Grant" sutuoktiniai sistemingai sugavosi krūveles, pažymėjo juos, paėmė kraujo mėginius ir surinko negyvus paukščius, tyrėjai galėjo naudotis 71 asmeniu. G. fortis, apie kuriuos buvo žinoma, jie išgyveno 2004-2005 m. sausros arba mirė. Sausais metais "Daphne" saloje esančiuose ritinėliuose lakai nebuvo paimami, todėl pasirinkimas buvo tik suaugusiųjų, kurie išgyveno ar ne, lygį. Paaiškėjo, kad 14 iš 19 genotipo laikų galėjo išgyventi sausrą. SS (73,7%), 17 iš 32 paukščių, turinčių genotipą LS (53,1%) ir tik 6 iš 20 paukščių su genotipų Ll (30,0%). Visada dažnis S tarp išgyvenusiųjų yra 61%, tarp mirusiųjų – 37%. Tai rodo labai stiprią šio lokžio parinkimą: atrankos koeficientas (žr. Atrankos koeficientą) LL LL homozigotams yra 0,59 ± 0,15. Tai greičiausiai didžiausias natūralios atrankos intensyvumas, tinkamai užfiksuotas gamtoje.

Žinoma, snapo dydis nėra monogeniškas bruožas. Kiti lokiai taip pat prisideda prie snapo dydžio kintamumo, tačiau lokuso įtaka HMGA2 stipriausias. Sumažinti alelių dažnį L dėl paukščių selektyvios mirties dėl sausros paaiškėja, kad 30% pastebimai sumažėjo žiaunų dydis. Genotipų klasėse paukščių išlikimas vis tiek priklausė nuo snapo dydžio (tai yra, pavyzdžiui, paukščių su tuo pačiu genotipu Ll snapo dydis buvo ne tas pats, o didžiųjų krūmų savininkai, greičiausiai, mirė).

Palyginimas su "išorinių grupių" genomais (susiję paukščiai iš Pietų ir Centrinės Amerikos) parodė, kad alelis L yra šaltinis (protėvis) Darvino žiurkėms ir aleliui S – išvestinė finansinė priemonė. Kitaip tariant, Galapagų fincho protėviai turėjo tik alelį L, bet po mutacijos pasirodė alelė Skuris periodiškai pasirodė esąs naudingas ir pagrįstas atranka, nors kitose populiacijose ir kituose laikotarpiuose jis buvo kenksmingas ir atmestas.

Mažose salų populiacijose aleliai dažnai turi būti prarasti. Pavyzdžiui, jei jau keletą metų iš eilės trūksta didelių sėklų, o mažos yra gausios, tada alelis S duos stiprią atrankinį pranašumą ir L gali per šį laiką visiškai išnykti iš genofondo. Tačiau epizodinė interspecifinė hibridizacija atgauna tokį nuostolį: prarastas alelis gali sugrįžti į rūšies genofondą dėl poravimosi su užsieniečiais. Autoriai atkreipia dėmesį į tai, kad vidutiniai moliniai žiupsneliai G. fortis kartais hibridizuojamas su mažomis žemės ritėmis, plaukiančiomis Daphne G. fuliginosa. Mažose miško čiulpų allejuose Satrodo, yra fiksuotas (visi 14 genotipinių žmonių turėjo genotipą SS) Todėl vidutinis kalvinis žiurkė susiduria su negrįžtamu alelio praradimu S per tam tikrą ypač ilgą laikotarpį gausa didelių sėklų ir trūksta mažų. Ir jei maža grunto ritė staiga tampa naudinga turėti didesnį snapelį, jie turės galimybę gauti alelį L iš vidutinių žiupsnių.

Taigi paaiškėja, kad ilgainiui rites naudoja reprodukcinę izoliaciją tarp likusių neišsamių rūšių: tarptinklinis genetinis mainus padeda išlaikyti aukštą prisitaikomumo prie besikeičiančių aplinkos sąlygų lygį. Gali būti, kad tokie reiškiniai yra plačiai paplitę, o tai paaiškina ilgą stabilų egzistavimą nepilnai išsiskyrusių rūšių kompleksuose ir stabilių hibridinių zonų.

Formaliai pagrindinis darbo rezultatas yra įrodymas, kad simbolių neatitikimas (poslinkis) dėl konkurencijos tarp susijusių rūšių gali būti susijęs su intensyvaus atrankos vienu loku. Tačiau iš esmės šio tyrimo reikšmė yra daug platesnė: ji netikėtai atneša ryškią šviesą mikroevoliuciniams procesams, kurie iki šiol buvo iš esmės ištirti remiantis netiesioginiais ir neišsamiais duomenimis. Daphne salos vidutinių miško ąžuolo istorija jau buvo gamtos natūralaus atrankos veiksmo vadovėlis, o dabar, papildytas aiškiais ir įtikinamais genominiais duomenimis, jis tiesiog pasmerktas įvesti visus vadovėlius.

Šaltinis: Sangeet Lamichhaney, Fan Han, Jonas Berglund, Chao Wang, Markus Sällman Almén, Matthew T. Webster, B. Rosemary Grant, Peteris R. Grantas, Leif Andersson. Darvino žiupsnelio žandikaulio dydžio lokusas palengvino simbolių perkėlimą sausros metu // Mokslas. 2016. V. 352. P. 470-474.

Taip pat žiūrėkite:
1) Evoliuciniai ir ekologiniai procesai gali atsirasti vienodai greitai ir įtakoti vienas kitą, "Elements", 2011-08-02.
2) Darvinių žandikaulių įvairovė sumažinama dėl tarpsektorinės hibridizacijos, "Elements", 2014-03-24.
3) Speciation į skirtingas salas yra lygiagrečiai keliai, "Elements", 03/15/2007.

Aleksandras Markovas


Like this post? Please share to your friends:
Parašykite komentarą

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: