Interspecifinė hibridizacija prisideda prie chromosominių inversijų kaupimosi • Aleksandras Markovas • Mokslinės naujienos apie "Elementus" • Genetika, Evoliucija, Speciation

Interspecifinė hibridizacija prisideda prie chromosomų inversijų kaupimosi.

Pav. 1. Didžiųjų chromosomų inversijų fiksavimas zelenusheke (Chlorio chloris – paprasta žalia, C. ambigua – juodmedis C. sinica – kinų). Atskyrimo laikas C. sinica iš kitų dviejų rūšių bendrų protėvių – prieš 2,2 mln. metų. Inversijos nurodomos simbolinės chromosomos (juodos aštuoni) Buvo užregistruotos keturios inversijos, tarp simpatrio rūšių C. ambigua ir C. sinica yra daugiausia skirtumų inversijų (4), tuo tarpu C. chloraskurių diapazonas neatitinka glaudžiai susijusių rūšių diapazonų, nebuvo užfiksuota viena inversija. Paveikslėlis iš aptariamo straipsnioGamtos ekologija ir evoliucija

Inversija yra chromosomų pertvarka, kai chromosomos dalis sukasi 180 °. Evoliucinė inversijų reikšmė visų pirma yra ta, kad inversijos trukdo rekombinacijai – keičiantis homologinių chromosomų porcijomis per mejozę. Duomenų apie 411 praeivių paukščių rūšis analizė parodė, kad glaudžiai susijusiose rūšyse su persidengiančiais intervalais padidėja didžiųjų inversijų skaičius, palyginti su rūšimis, kurių intervalai nesuderinami. Matyt, atranka prisideda prie invigracijų, kurios gali būti hibridizuojamos, simptomų rūšis.Rezultatai atitinka hipotezę, kad inversijos išlygina žalingą tarpterminės hibridizacijos poveikį, prisidedant prie suderinto (pritaikyto tarpusavyje) genų kompleksų išsaugojimo. Dėl inversijų, hibridiniai palikuonys mažiau linkę gauti priešingus genų derinius. Kita vertus, inversijos trukdo atvirkščiai sulaužyti naujai suskaidytas rūšis, padėdamos išlaikyti jų tapatybę net ir dažnoje hibridizacijoje.

1. Ar chromosomų inversijos yra naudingos ar kenksmingos?

Pastaraisiais metais aktyviai buvo tiriamas evoliucinis chromosominių inversijų vaidmuo, nes "Elements" buvo daug kartų papasakota apie tai (žr. Nuorodas naujienų pabaigoje; išsamiau tema aprašyta straipsnyje "Kromosomelinės inversijos padeda mosikutams prisitaikyti", "Elements", 2017 balandžio 19 d.). Tačiau šis klausimas vis dar yra neaiškus. Visų pirma nėra visiškai suprantama priežastys, dėl kurių daugybė organizmų pastebima didelių inversijų kaupimosi.

Teoriškai neseniai atsirandančios inversijos turėtų sumažinti fizinį krūvį ir todėl būti pašalinamos atrankos būdu. Yra gana akivaizdžių atvejų. Pvz., Jei chromosomos skerspjūvio sienelė, pasukta 180 °, susmulkina pusę svarbaus geno, genas žlugs.Žinoma, tokia inversija bus greitai atmesta ir negalės įtvirtinti gyventojų. Tačiau net jei apversto srities ribos patenka į nefunkcinius chromosomos regionus, inversija vis tiek sukels tam tikras problemas individams, heterozigotiniams dėl inversijos (tai yra, tie, kurie šiose srityse dviem homologinėmis chromosomis pasuko skirtingomis kryptimis). Jei meiozėje toks individas rekombinuoja (žr. Chromosominį kryžminimą) apversto regiono viduje, tada gali susidaryti gametos su netinkamu genų rinkiniu. Pavyzdžiui, jei apverstajame regione yra genų A ir B, tada vienas gamete gali gauti du A geno kopijas, o ne vieną B kopiją, o kitas – atvirkščiai. Tai turės blogą poveikį palikuonių tinkamumui.

Tačiau pats perėjimo mechanizmas yra suprojektuotas taip, kad staigiai sumažėtų tikimybė, kad skirsniai rekonstruosis įvairiomis kryptimis. Kitaip tariant, inversija blokuoja apversto regiono rekombinaciją. Dėl to daugelis inversijų yra nekenksmingos (arba bent jau ne toks žalingas, kad nebūtų galimybės juos paskirstyti dėl dreifo mažose populiacijose).Alleles, esančios apverstame regione, pradeda paveldėti visus kartu viename bloke.

2. Du hipotezės apie inversijų naudą

Genomikos tyrimai parodė, kad paukščių evoliucijoje dažnai fiksuojamos didelės inversijos (tai yra ne tik viename asmenyje, bet ir genų baseine esant 100 proc. Dažnio), skirtingai nuo kitų didelio masto chromosomų pertvarkymų, pvz., Translokacijų (perkėlimų sklypai iš vienos chromosomos į kitą), chromosomų suliejimas arba atskyrimas. Tai rodo, kad inversijos gali būti naudingos (arba, tai yra tas pats, palaikomas pasirinkimas) dažniau nei paprastai manoma.

Klausimas, kokia yra ši nauda, ​​toli gražu nėra išspręsta. Viena vertus, tai jokiu būdu negali būti susijusi su rekombinacijos bloku. Pavyzdžiui, inversija gali lemti tai, kad kai kurie genai, esantys kitoje aplinkoje, bus labiau kontroliuojami organizmui.

Kita vertus, alelių komplekso paveldėjimas, kurį užtikrina mažas rekombinacijos dažnis, taip pat gali būti naudingas, jei aleliai tarpusavyje yra geri, o geriausia – atlikti savo funkcijas tokiu būdu.Tarkime, kad ant chromosomos šalia yra du genai A ir B, ir kiekvienas turi du alelinius variantus. Tuo pačiu metu, alelis A1 gerai dirba su b1ir a2 – kartu su B2. Kiti deriniai (A1B2 ir a2B1) dirba blogiau arba net neveikia. Tokiais atvejais kalbama apie "genetinį nesuderinamumą" (genetinį nesuderinamumą) arba alelio A konfliktą1 su aleliu B2 (a2 – su B1) Tokia situacija dažnai kyla kirsdami glaudžiai susijusias rūšis, kurios savo genų susibūrimuose jau sukaupė tarpusavyje nesuderinamas alelius, bet vis dar sugeba hibridizuoti (žiūrėkite "Genetinis nesuderinamumas grindžiamas paraboliu", Elements, 2010 m. Rugsėjo 26 d.).

Tokiu atveju inversija gali būti naudinga tik todėl, kad ji blokuoja rekombinaciją. Jei yra vienos iš hibridizuotų rūšių (pvz., A genotipo rūšių) atstovas1B1), šis chromosomų regionas bus apverstas, tada jis nebus rekombinuojamas su alternatyviu genotipu A2B2antros rūšies charakteristika. Todėl jei asmuo su inversija kerta su svetimu, tada hibridinių palikuonių gametose bus tik "teisingi" alelių deriniai. Jei individas be inversijos kerta su svetimu, tuomet mišriuose palikuonyse kaiose gametose bus prieštaringi alelių rinkiniai.Atitinkamai, hibridinių palikuonių fitnesas (veisimosi efektyvumas) individui su inversija bus didesnis, todėl atranka prisidės prie inversijos plitimo (žinoma, su sąlyga, kad tarpsektorinė hibridizacija iš tikrųjų vyksta).

3. Patikrintos pasekmės

Skirtingos įmanomos pasekmės atsiranda dėl įvairių hipotezių apie inversijų sklaidos mechanizmus. Jei pagrindinis mechanizmas yra genetinis dreifas, o inversijų nauda neatlieka reikšmingo vaidmens, tada inversijų fiksavimo greitis genų susibūrime neturėtų būti susijęs su gyventojų skaičiumi (žr. A. Markovo paskaitos kursą "Įvadas į gyvosios gamtos mokslus", skyrių "Neutralus mutacijos ir genų dreifas "), nei su dalinėmis dalimis. Jei inversijos daugiausia vyksta pasirinkus įtaką (dėl jo naudingumo), galimos dvi galimybės. Čia viskas priklausys nuo inversijų teikiamos naudos pobūdžio.

Jei ši nauda nėra susijusi su rekombinacijos blokavimu, bet yra susijusi, pavyzdžiui, su naudingu genečių reguliavimo pasikeitimu, teoriškai teoriškai naudingos inversijos turėtų elgtis evoliucijos eigoje, kaip ir visos kitos retos naudingos mutacijos.Būtent, jų kaupimosi greitis turėtų teigiamai susieti su gyventojų skaičiumi (nes kuo didesnis atranka, tuo mažesni tikimybiniai įvykiai, pvz., Naudingos mutacijos pasireiškimas, o kiti dalykai bus vienodi). Tokiu atveju glaudžiai susijusioms rūšims prilygstantys veiksmai neturėtų paspartinti inversijų fiksavimo. Be to, jei inversijų nauda nepriklauso nuo genetinio konteksto, inversijos turėtų lengvai kisti tarpvalstybines ribas hibridizacijos zonose, ty jie gali lengvai patekti iš vienos rūšies baseino į kitą ir laisvai plisti ten. Šiuo atveju galima tikėtis, kad simpatrio artimos giminės rūšys nebebus daugiau, o atvirkščiai – mažiau skirtumų nei alopatrijos (gyvenančios skirtingose ​​teritorijose).

Jei inversijų nauda apsaugo modifikuotus genų kompleksus nuo suskaidymo ir sumaišymo, tada turėtų būti tikimasi, kad inversijos kaups greičiausią ne didžiausių populiacijų, tačiau tų, kuriems iš tikrųjų kyla pavojus, kad jie gali sulūžti ir sumaišyti. Visų pirma – simpatrio populiacijose, glaudžiai susijusiose rūšyse.

4. Permainas praeivyje

Čikagos universiteto evoliucijos biologai Daniel Hooper (Daniel M. Hooper) ir Trevor Price (Trevor D. Price) ištyrė šias prognozes, remdamiesi duomenimis apie dideles chromosomų inversijas praeivėse (atsiskyrimo pasenusios formos). Anksčiau jie bandė atlikti tokį patikrinimą 32 ritulių audimo rūšių, atstovaujančių tik vienai iš praeinančių šeimų. Pasirodo, kad šioje šeimoje inversijų fiksavimo dažnis teigiamai koreliuoja tiek su rūšių skaičiumi (kuris buvo apytikriai apskaičiuojamas pagal diapazono plotą), tiek su tam tikrų sričių sutapimais. Tai leido mums atmesti dreifo hipotezę kaip pagrindinę inversijų sklaidos mechanizmą. Tačiau klausimas dėl fiksuoto inversijos naudos pobūdžio lieka atviras. Faktas yra tas, kad rutulinių audėjų ruožų sritys teigiamai koreliuoja su jų sutapimo laipsniu, o nedidelis imties dydis mums neleido suprasti, kuris iš veiksnių yra svarbesnis ilgalaikėje perspektyvoje (DM Hooper, TD Price, 2015.). Eritildų kanklių kariotipinės evoliucijos normos salos ir žemyniniai kladai).

Naujame straipsnyje, paskelbtame žurnale Gamtos ekologija ir evoliucija, "Hooper" ir "Price" laikomi labiau tipiškais pavyzdžiais, įskaitant 411 keleivius iš 59 šeimų. Išanalizuoti tik dideli percentriniai (tai yra įdomūs centromerio) inversijos, kurias galima aptikti paprasčiausiai žiūrint į mikroskopu esančias chromosomas.Nėra išsamių genominių duomenų, kurie gali būti naudojami visų inversijų nustatymui.

Apibendrinant duomenis apie inversijas evoliuciniame medyje (kurį praeivių formos medžiai patikimai rekonstravo iš molekulinių ir paleontologinių duomenų), autoriai įvertino inversijų fiksavimo greitį įvairiose eilutėse (2 pav.). Paaiškėjo, kad šis greitis labai skiriasi: kai kuriose eilutėse inversija nebuvo konsoliduota 28 milijonus metų, o kitose – inversijos buvo vidutiniškai registruojamos kas 500 ar net 200 tūkstančių metų.

Pav. 2 Evoliucinis 411 praeivių formos medis. Spalvų skalė rodo didelių perikentrinių inversijų fiksavimą skirtingose ​​evoliucinėse linijose (per milijonus metų). Dešinėje – šeimų sąrašas. Skaičiai skliaustuose – šioje šeimoje esančių fiksuotų inversijų skaičius. Pirmasis skaitmuo yra autosomai, antrasis yra lytiniu chromosomu Z, kuris yra paukščių vyrų ir vienas moterys (žr. ZW lyties apibrėžimą). Iš 32 rūšių buvo aptikta intraspecific polimorfizmas inversijose (ty, inversijos yra prieinamos tik kai kuriems šios rūšies individams), tačiau šie duomenys neatspindi figūroje. Paveikslėlis iš aptariamo straipsnio Gamtos ekologija ir evoliucija

5. Sugeriančios rūšies svyravimai – geriausias inversijų skaičiaus prognozatorius.

Tolesnei analizei buvo atrinkta 81 klodė (nepriklausoma evoliucinio medžio šaka), iš viso iš 284 rūšių iš 411. Išskirtinės lobynai buvo parinkti pagal tam tikrus kriterijus: visų pirma, kiekvienoje klodoje turi būti bent trys tipai, šios rūšys turi būti glaudžiai susijusios (laiko skirtumas ne daugiau kaip 15 milijonų metų), visi klodų nukrypimai turi būti apsiriboti vieninteliu žemynu, visos rūšys turi būti tokio paties tipo maisto (grūdų, vabzdžių, visurėdžių ir kt.). Kiekvienai klasei skaičiuojamas bendras filialų ilgis (jis atspindi bendrą iš rūšių egzistavimas), vidutinis plotas rūšių svyruoja, vidutinė vertė iš jų sutampa, ir atsižvelgti į aplinkosaugos rodiklių skaičių.

Šių duomenų statistinė analizė, atlikta naudojant keletą alternatyvių metodų, parodė, kad klasto inversijų skaičius yra glaudžiai susijęs tik su dviem veiksniais: šakų ilgiu ir rūšies pasikartojimo laipsniu. Akivaizdu, kad diapazonų sritys (kurios buvo naudojamos kaip apytikslis rūšių skaičiaus vertinimas), neturi įtakos inversijų fiksavimo greičiui.Jie gali būti susiję su ja tik netiesiogiai – dėl to, kad, lyginant visus kitus dalykus, didžioji teritorija greičiausiai sutampa su kita sritimi. Šakų ilgis atspindi rūšies gyvenimo trukmę. Jei mes kalbame apie greitis nustatant inversijas (ty milijonus metų nustatytų inversijų skaičių), ši vertė, vertinant pagal rezultatus, pirmiausia priklauso nuo glaudžiai susijusių rūšių diapazonų sutapimo laipsnio.

Tipiška situacija yra parodyta fig. 1, kuriame pateikiama inversijų fiksavimo istorija vienoje iš nagrinėjamų lobių – Zelenushka (genties Chloras) Vienas iš trijų rūšių lobis C. chloras, turi platų asortimentą, kuris nesutampa su glaudžiai susijusiomis rūšimis. Pagal tai tokio tipo fiksuotų inversijų skaičius yra lygus nuliui. Dvi kitos rūšys C. ambigua ir C. sinica, iš dalies sutampa tarpai. Tuo pačiu metu yra žinoma, kad hibridizacija įvyksta tarp jų simpatrio zonoje (bendro gyvenimo). Šios rūšys buvo padalintos prieš 2,2 milijono metų: tokiu metu tarp paukščių rūšių paprastai nėra visiško genetinio nesuderinamumo vystytis (tiriamame mėginyje yra hibridizuojančios rūšys,pasiskirstė prieš 5-7 milijonus metų, ir reikia turėti omenyje, kad hibridizacija gali sukelti nepakankamai įvertintą nukrypimo laiką – tai iš tikrųjų šios poros rūšių gali skirtis daug anksčiau). Pagal tai C. ambigua trys inversijos buvo nustatytos, C. sinica – vienas, kad bendras jų skirtumų tarp inversijų skaičius būtų lygus keturiems. Panaši nuotrauka pastebima ir kituose sluoksniuose: inversijos dažniausiai užfiksuojamos simpatrio giminingose ​​rūšyse, kurios dabar hibridizuojamos arba gali hibridizuotis neseniai. Kalbant apie diapazonų plotą, šiuo atveju tai aiškiai neturi teigiamo poveikio inversijų skaičiui. Gana atvirkščiai: rūšys, turinčios didžiausią inversijų diapazoną, yra mažiausios, o mažiausio diapazono požiūris pasirodė invertuotės čempionu. Tuo pačiu metu, per kurį inversijos galėtų kauptis, tas pats visiems trims tipams klados.

Autoriai taip pat naudojo turimus genominius duomenis, kad išbandytų hipotezes, kad tvirtinimai Inversijos labai veikia jų greitis pasirodymai. Tokiu atveju fiksuotasis (pasiekęs 100% dažnį genų susibūrime) inversijos turėtų būti dažnesnės tose genomo dalyse, kur inversijos įvyksta dažniau – pavyzdžiui,tose vietose, kuriose yra daug kartojamų nukleotidų sekų. Tačiau tai nebuvo patvirtinta. Prisiminkite, kad buvo tik labai didelės inversijos, matomos mikroskopu. Gana įmanoma, kad tai nėra mažų inversijų atvejis (kaip parodė kelių lyginamosios genomikos tyrimų rezultatai). Na, matyt, didelių inversijų fiksavimo greitis vis dėlto yra nustatomas atranka, o ne mutagenezė.

6. Inversijos apsaugo jaunesnes rūšis nuo kenksmingo hibridizacijos poveikio.

Taigi, Hooper ir Price rezultatai yra suderinti su hipoteze, kad atranka palaiko inversijas artimai susijusiose rūšyse, galinčiose hibridizuoti, jei jų ribos sutampa, ty yra tikras pavojus, kad gali maišyti ir sunaikinti suderinto genų kompleksai. Akivaizdu, kad iš to išplaukia, kad fiksuoto inversijos nauda visų pirma yra susijusi su rekombinacijos bloku.

Papildomu argumentu, kad tai yra, yra dažniau užfiksuojamų inversijų nustatymas, kuriuos autoriose nustatė sekso chromosoma Z.Ši chromosoma yra paukščių vyrų ir viena moterys (žr. ZW lyties apibrėžtį). Jau seniai žinoma, kad hibridizuojančių rūšių genai konfliktai yra pavojingi hibridiniams palikuonims, jei rekombinantinės lytinės chromosomos (žinduolių – X chromosomos, paukščių – Z) nesuderinami genai. Tuo pat metu pirmiausia kyla heterogemezinio grindų tinkamumas. Žinduoliams tai yra vyrų, turinčių tik vieną X chromosomą, paukščiai, moterys, turinčios tik vieną Z chromosomą (žr. Haldane'o taisyklę). Heterogametinėje lyties pusėje skirtingi genai, sėdintys chromosomos X arba Z, yra vienoje kopijoje, todėl konfliktas iš karto pasirodo fenotipoje. Homogametinė lytis vis dar yra antroji šių genų kopija, sėdi ant antros lyties chromosomos. Jie gali išlyginti konfliktą arba neleisti jai atsirasti (šiuo atveju jie kalba apie recesinį nesuderinamumą). Todėl, jei autorių idėjos yra teisingos, reikėtų tikėtis, kad atranka stipriausiai palaikys chromosomos Z inversijas, kurios patvirtinamos.

Kalbant apie "nesuporuotą" lytinę chromozę W, kuri yra tik moterys ir visada vienoje kopijoje, be stulbinams, didelės inversijos taip pat dažniau registruojami paukščių paukščiams.Tai negali būti paaiškinamas tuo, kad blokavimo rekombinacija, nes chromosomos W, pavyzdžiui, Y-chromosomų žinduolių, ir taip nieko rekombinuoja (išskyrus maža dalis homologinių chromosomų Z riekės) naudojimo. Tačiau nelygiosios lyties chromosomos paprastai vystosi kitaip nei kitos chromosomos. Galų gale, jie iš tikrųjų atgaminti klonavimu kaip genomų, ką kai kurie bakterijas, todėl jie padidino tvirtinimo slabovrednyh mutacijas dažnį. Be to, W chromosomos yra daug kartų, o tai prisideda prie inversijų atsiradimo.

Tačiau autorių gauti duomenys apie santykį tarp simpatrio ir inversijų fiksavimo gali būti interpretuojami kitaip. Yra tai, kad, slopinant rekombinacijos inversija užkirsti kelią genų baseinas hibridizacijos dviejų tipų suliejimo atgal į vieną genų baseinas. Kitaip tariant, inversija apsaugoti jaunus rūšių nuo žlugimo – atvirkštinės susijungimas į vieną formą (pavyzdžiai rūšių laikomi jauni naujienų evoliucijos, tekinimo atgal laikrodį, "Elements" žlugimo, 21.02.2012 ir įvairovė Darvinas kikilių sumažėja dėl tarprūšinį hibridizacija "Elementai" 2014-03-24). Šiuo atveju galime prisiimtikad padaugėjo inversija skaičius tarp sympatric rūšių galima paaiškinti ne dėl to, kad inversija daro Sympatry pelninga (ty, sukuria už plitimo inversija atrenkant prielaidas), ir tai, kad inversija padidina sympatric rūšių tikimybė ne žlugti. Todėl tos simpatrio rūšys, kurios turėjo keletą inversijų skirtumų, suvienijo, o tie, kurie turėjo daug inversijų, liko kaip atskiros rūšys.

Šis alternatyvus paaiškinimas negali būti atmestas remiantis turimais duomenimis, nors autoriai mano, kad tai yra šiek tiek mažiau tikėtina, nei jų pagrindinė hipotezė apie teigiamą induktoriaus įtaką inversijų pasiskirstymui. Galų gale, jei panaikintų kaupimas – ne sympatric ir vienintelė priežastis, dėl rūšių tapatumo išsaugojimo sympatric rezultatas, mechanizmų, kurie prisideda prie inversija kaupimo (įskaitant allopatrii sąlygomis) klausimas ir lieka neatsakytas. Tačiau autoriai pripažįsta, kad abi versijos gali būti tiesos tuo pačiu metu. Tai yra, inversija, viena vertus, platinami sympatric sąlygos pagal atrankos įtaka, nes sklandžiai kenksmingas poveikis hibridizacija, o kitas – nepasiduokite du genofondas visiškai sumaišyti, padedant rūšių išsaugoti savo tapatybę.

7Ar "augančios rūšys" išlieka "besiskiriančios"?

Jei inversijos tuo pačiu metu yra veiksnys, dėl kurio hibridizacija mažiau kenksminga, ir viena iš priežasčių, kodėl simpatrio rūšys išsaugo savo tapatybę, atsiranda labai įdomus vaizdas. Tikriausiai inversijos yra vienas iš mechanizmų, užtikrinančių hibridizuojančių rūšių ilgalaikį stabilumą, kuris negali nei visiškai išskaidyti, nei galutinai sujungti. Atrodo, kad kai kurios rūšys gali likti tokioje "neapibrėžtoje" milijonus metų. Vienas iš pavyzdžių, kuriuos mes ištyrėme naujienose. Dariuso žandikaulių antsvorio dydžio sparčių evoliucinių pokyčių genetiniai pagrindai yra iššifruoti (Elements, 2016 m. Balandžio 25 d.). Kitas neįtikėtinas "išskaidytų" rūšių tvaraus sambūvio pavyzdys neseniai atrado Suomijos entomologai, tyrinėjantys raudonųjų miško skruzdžių (Formica rufa rūšių grupę). Kaip paaiškėjo, hibridizuojančios rūšys Formica aquilonia ir F. polyctena (tai yra dažniausiai pasitaikanti miško skruzdžių plotai, kuriuose yra dideli pievagrybiai) negali nei visiškai suskaidyti, nei sujungti į vieną rūšį, nes atranka palanki hibridinėms moterims, bet tuo pat metu negailestingai atmetė hibridinius vyrus (J. Kulmunia, P. Pamilo, 2014 mHibridinių skruzdžių introzija yra tinkamesnė moterims (bet atrenkama vyrams). Reikėtų paaiškinti, kad skruzdžių patinai netgi nėra heterogemeziniai, bet dažniausiai haploidiniai, todėl jie iš karto apibūdina visus genetinius konfliktus, nesvarbu, kokia chromosoma yra.

Šis tyrimas labai prisideda prie inversijų vaidmens supratimo. Kadangi ši tema tapo labai populiari, naujų atradimų šioje srityje mažai tikėtina, kad reikės ilgai laukti.

Šaltinis: Daniel M. Hooper & Trevor D. Price. Chromosomų inversijos skirtumai koreliuoja su praeiviniais paukščiais // Gamtos ekologija ir evoliucija. Paskelbta internete 2017 m. Rugpjūčio 28 d.

Taip pat žiūrėkite evoliucinį inversijų vaidmenį:
1) chromosominės inversijos padeda mariarijos uodai prisitaikyti, "Elements", 2014-04-19.
2) Genetiniai skirtumai tarp pilkųjų ir juodųjų varvių užrašomi "Specifikacijos salose", "Elements", 2014-06-25.
3) Sudėtingą mimikijos vaizdą lemia vienas genas, "Elements", 2014.03.12.
4) Tie patys genai yra atsakingi už seksualinės aparatūros formą "Drosophila", kaip ir poravimosi daina "Elements", 2011-08-08.
5) chromosomų inversijos pagreitina simpatrio formavimą, "Elements", 2010/07/10.

Aleksandras Markovas


Like this post? Please share to your friends:
Parašykite komentarą

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: