Ganyklų protėviai gali būti sunkesni nei tikėtasi • Sergejus Yastrebov • Mokslinės naujienos apie "Elementus" • Evoliucija, genetika

Ganyklų protėviai gali būti sunkesni nei tikėtasi.

Pav. 1. Vienas iš svarstomų tyrimų "pagrindinių simbolių" yra kalkių kempinė, gyvenanti Atlanto vandenyne. Sycon ciliatum. Robert Keen nuotrauka iš marlin.ac.uk

Norminių genuose, kurie kontroliuoja vystymąsi įprastose ir kalkingose ​​kempinėse, palyginimas lėmė išvadą, kad šių dviejų klasių bendrasis protėvis turėjo žymiai daugiau tokių genų nei kempinė, išlikusi iki šios dienos. Dėl skirtingų genų atskirų transkripcijos faktorių rinkinys sumažėjo įprastose ir kalkingose ​​kempinėse. Niekas neatsirado visų veiksnių, kuriuos turėjo protėvis. Tikriausiai tai reiškia, kad kempinių bendrojo protėvio organizmas buvo palyginti sudėtingas, o kempinės struktūros planas, kurį mes dabar matome, yra žymios evoliucinės regresijos rezultatas.

Nuo neatmenamų laikų zoologija ištyrė daugiausia aukštesnius gyvūnus. Žinoma, terminas "aukštesnis" šiuolaikiniame moksle yra teisingai laikomas klaidingu: iš tikrųjų tai reiškia tik "santykinai artimą mus". Dauguma šiuolaikinių daugiasluoksnių gyvūnų, įskaitant žmones, priklauso didžiuliai dvipusio simetriškumo (bilaterium) grupei, kuri iš esmės įkūnijo gyvūnų pasaulį senųjų gamtosaugininkų požiūriu.Tai labai aiškiai pasireiškė, pavyzdžiui, Carl Linnaeus (Carolus Linnaeus) klasifikacijoje, sudarytoje XVIII a. Pirmojoje pusėje, kurioje gyvūnai buvo suskirstyti į šešias klases: žinduolius, paukščius, roplius, žuvis, vabzdžius ir kirminus. Tiems, kurie neturi dvišalės simetrijos, "Linnea" neturėjo atskiros klasės. Be to, tokios būtybės ir gyvūnai tada vis dar nėra iš tikrųjų svarstomi.

Evoliucinė biologija dramatiškai pakeitė perspektyvą, kurioje matome gyvūnijos įvairovę. Dabar yra tvirtai nustatyta, kad evoliucinio gyvūnų medžio dvejetas yra tik viena iš mažiausiai penkių maždaug lygių teisių sričių (1 pav.). Kiti keturi ne mažiau rango filialai yra "clinging", plokštieji, kempinės ir ctenoforai (žr. Diskusiją apie ctenoforų vaidmenį evoliucijoje ir toliau, "Elements", 2015.09.18). Be to, visų šių penkių filialų šeimos santykiai dar nėra visiškai aiškūs. Vienintelis dalykas, kuris nesudaro abejonių, yra tas, kad šalia giminingų dvišalių bakterijų (tai yra mūsų) yra kirpimas (medūzos ir polipai). "Bilateria" ir "clinging together" sudaro evoliucijos šaką "Planulozoa". Tai yra "aukštesni" daugiasluoksniai gyvūnai.Mes kartojame, kad mūsų laikais toks terminas atrodo archajiškas; bet, kita vertus, jei, pavyzdžiui, chemikai gali suskirstyti alkoholius į aukštesnius ir mažesnius alkoholius, tai kodėl gi ne išsaugoti tokius pavadinimus zoologijoje? Techniškai jie yra gana priimtini.

"Žemutiniai" gyvūnai – tai kempinės, kupranugariai ir plokštelės. Tvarka, kuria šie filialai išsiskyrė iš bendrosios evoliucinės "Metazoa" kamieno, vis dar nėra visiškai nustatytos (2 pav.). Tačiau bet kuriuo atveju visi sutinka, kad kempinės yra viena iš seniausių daugelio ląstelių gyvūnų grupių. Jie yra labai primityvūs visomis galinčiomis šio žodžio reikšmėmis: jie užima poziciją, esančią netoli evoliucinio gyvūnų medžio bazės, ir turi gana paprastą struktūrizuotą organizmą (pavyzdžiui, be nervų sistemos, kitaip nei minėta ctenofora). Nenuostabu, kad mokslininkai, suinteresuoti ankstyvosiomis Metazoa evoliucijos etapais, ilgą laiką ypatingą dėmesį skyrė kempinėms.

Pav. 2 Daugiakampio gyvūnų evoliucinis medis. Vietos, kuriose filialo tvarka dar nėra visiškai aiški, lieka neišspręstos. Porifera – kempinės, Ctenophora – ctenophores, Placozoa – lamellar, Cnidaria – kirpimas, Bilateria – dvipusiai simetriškas. Kiekvienoje grupėje vaizduojamas atstovas, kuriame jau buvo skaitomas visas genomas. Smeigtuose yra tik dvi evoliucinės šakos: paprastosios kempinės (reprezentacinės – Amphimedon queenslandica) ir kalkių kempinės (atstovas – Sycon ciliatum) Straipsnio iliustracija diskusijoje Jūrų genomika

Tačiau patys kempinės yra per didelės ir įvairios grupės, kurios laikomos viena bendra. Kiaušinių rūšis (Porifera) turi 11 000 šiuolaikinių rūšių ir yra padalyta į keturias visiškai skirtingas klases: paprastas kempines (Demospongia), stiklines kempines (Hexactinellida), kalkingus kempinukus (Calcarea) ir homozoleromorfines kempines (Homoscleromorpha). Mokslininkas, kuris nori sužinoti viską apie evoliucijos kempinių vaidmenį, bus priverstas dirbti ne su vienu idealiu objektu, o vienu metu su visomis šiomis keturiomis klasėmis. Jokia "puiki kempinė" tiesiog egzistuoja. Tai apsunkina užduotį, bet taip pat daro ją daug prasmingesnį, leidžiančią pateikti tokius klausimus, kurių iš esmės neįmanoma atsakyti tiriant vieną objektą. Mes rizikuotai pasakyti, kad tokiuose pavyzdžiuose aiškiai matoma linija tarp fizinio mąstymo (kai idealizacija yra leistina ir tam tikra prasme yra tam tikra prasme esanti kliūtis) ir konkrečiai biologinė (kur daugiausia domina tyrinėtojas).

Australijos biologų komanda, dirbantis Bergeno universiteto Marine Molecular Biology tarptautiniame jūrų molekulinės biologijos centre "Mikael" ir "Georg-Ossian Sarsov" (Tarptautinis jūrų molekulinės biologijos centras "Sars"Bergeno universitetas) daugiau nei metus tyrinėja kempinių transkripcijos veiksnius – baltymus, kurie gali konkrečiai susieti su DNR, įjungti arba išjungti tam tikrus genus. Kiekvienas toks baltymas (taip pat bet koks baltymas apskritai) yra užkoduotas savo genu. Taigi, transkripcijos veiksniai yra įrankiai, per kuriuos genai gali sąveikauti, reguliuoja vieni kitų darbą.

Pagrindinis autorių susidomėjimas yra transkripcijos veiksniai, kurie veikia vystymąsi (vystymosi transkripcijos veiksniai, DTF). Šie baltymai reguliuoja procesus, kuriuos bendrai vadina morfogenezė: audinių ir organų formavimas, jų formos pasikeitimas, viso kūno struktūros plano nustatymas. Transkripcijos veiksniai, veikiantys vystymuisi, yra labai evoliuciškai konservatyvūs. Daugelis jų yra daugelyje daugiasluoksnių gyvūnų, o kai kurie iš jų yra dar senesni (žr. Vieno celiuliozės organizmams yra genas, galintis kontroliuoti akordo vystymąsi, "elementai", 2013 10 25). Šių baltymų aminorūgščių sekų ar jų koduojančių genų nukleotidų sekų palyginimas dažnai suteikia daug informacijos, kuri padės suvokti, kaip vystėsi evoliucija.

Per pastarąjį dešimtmetį tokių tyrimų galimybės išsiplėtė.Perskaityta pilna daugelio "žemesnių" genomų (pripažintų žodžio prasme) gyvūnų, taip pat kai kurių jų vienpienių giminių. Tačiau vienarūšių genų ir baltymų tvariniai, galintys kontroliuoti vystymąsi, vis dar yra palyginti nedaug. Tačiau apatiniame daugelio elementų – kempinėse, plokščiuose ir ctenoforuose – jie pasirodo gana daug. Paprastai kalbame apie visas genų šeimas, ty genų grupes, gautus iš vieno "protėvio" geno, padvigubindamos (dubliavimosi). Tiesa, šių šeimų įvairovė čia vis dar yra mažesnė nei aukštesniųjų daugiasluoksnių – siauros ir dvišalės.

Kokia yra situacija su tokiais gonais ir baltymais kempinėse? Iki neseniai visi šios srities moksliniai rezultatai buvo pagrįsti viso kempinės genomo skaitymu. Amphimedon queenslandicakuri priklauso paprastųjų kempinių klasei (Demospongia). Tačiau, kaip žinome, tai yra tik viena iš keturių klasių kempinių, kurios yra gana skirtingos viena nuo kitos. Šio tipo idėjai apskritai nepakanka vienos paprastos kempinės.

Per pastaruosius trejus metus padėtis radikaliai pasikeitė.Dabar genomai ar transkriptomos jau buvo surinktos ne mažiau kaip dvylikai rūšių kempinių – ne tik įprastų, bet ir kalkinių, ir net homochemomorfinių. (Stenograma yra tiesioginių genų produktų rinkinys, kurio visa seka suteikia daug tos pačios informacijos kaip ir visa genomo seka.) Toks aprėptis jau leidžia mums suprasti, kaip vystosi kempinės.

Australijos tyrėjai parengė duomenų apie kelias genų genus, kurie reguliuoja vystymąsi, apžvalgą, ypatingą dėmesį skiriant įprastų kempinių su kalkingais palyginimui, – šioms klasėms genetiniai duomenys yra daugiausia išsamūs. Ir rezultatai buvo puikūs. Norint juos įvertinti, mes išvardijame nagrinėjamas genų grupes.

T-bokso genai. Ne per didelė, bet labai įdomi genų grupė, kurios darbas yra svarbus daugelio ląstelinių gyvūnų ankstyvo embriono likimui. Šiai šeimai priklausantis genas Brachyury – vienarūšio amoebo metu randamas vienetas – dalyvauja aksialinio skeleto vystymosi procese (žr. vienreliai organizmai turi geną, galinčią kontroliuoti akordo vystymąsi, "Elements", 2013 10 25) ir kelis genus su įprastiniu pavadinimu Tbx – širdies ir galūnių vystymuisi.Genomikos tyrimai parodė, kad T-box genai egzistuoja tiek įprastose, tiek kalkingose ​​kempinėse, tačiau jų specifinė sudėtis skirtingose ​​klasėse labai skiriasi. Pvz., Genas Brachyury turėti kalkių kempinę (bet ne įprastą) ir genus Tbx4 ​​/ 5 ir Tbx8 – įprastomis (bet ne kalkėmis).

Sox genai. Senoji ir įvairiapusė genų šeima, kurios atstovai žmonėse yra susiję su tam tikrų smegenų dalių diferencijavimu ir lyties nustatymu. Šiai šeimai priklauso žinduolių, esančių Y žinduolių chromosomos Srykuri yra absoliučiai būtina vyriškos lyties gonadų vystymuisi (žiūrėkite Sėkmingai reprodukcijai 2014 m. sausio 14 d. pelėms užteks tik du genai iš Y chromosomos). Kempiniukai Sox genai paprastai yra arti simetrinių dvigubų gyvūnų Sox genų, tačiau kūnuose yra keturi genai ir kalkingos kempinės – dvylika.

Genų klasė ANTP. Tai labai didelė genų grupė, į kurią įeina tokios išplėstos genų šeimos daugiasluoksniuose gyvūnuose kaip Hox, Parahox ir NK (Norėdami gauti daugiau informacijos apie juos, žr. "Homeobox" genų dubliavimą gali būti viena iš kambrių sprogimo priežasčių, "Elements", 2015 m. Vasario 13 d.). Šeimos genai Hox kempinės dar nebuvo atrasti, nors yra pagrindo manyti, kad jie kažkada turėjo juos. Vienas genų šeimos Parahox neseniai buvo rasta kalkingose ​​kempinėse (bet ne paprastose kempinėse). Bet šeimos genai NK kempinės yra gana daug, tiek kalkingos, tiek bendros. Tačiau jie yra skirstomi tarp šių dviejų klasių gana sudėtingai. Genų šeima NK yra suskirstytas į keletą pogrupių, iš kurių pogrupyje Hex ir Msx abu klasiai turi pogrupius TLX, Barhas ir Bsx – tik įprastomis kempinėmis ir pogumbliais Hmx ir Cdx – priešingai, tik kalkingoje.

Šeši genai. Šie genai koduoja transkripcijos veiksnius, kurie yra susiję su daugelio gyvūnų, ypač akių, organų vystymu (žr. "Nautilus" objektyvo radimo, "Elementai, 2013 m. Birželio 10 d. Genetinę priežastį"). Šie gonai taip pat egzistuoja kempinėse (žiūr., Gonų tinklą, galinčią kontroliuoti akių vystymąsi, Elements, 2013-06-25). Bet čia vėl svarbu išsamiai. Šešieji genai yra genų šeima, suskirstyta į kelias pogrupius. Paprastose kempiniuose randama tik vienas šešių genų, priklausančių podiplominiam. Six1 / 2. Kalkių kempinės sugebėjo rasti tris šešis genus, gana skirtingus nuo kitų žinomų; kokį pogrupį jie nurodo, yra neaiškus.Matyt, ilga savarankiška evoliucija.

Pax genai. Kita transkripcijos veiksnių šeima, svarbi nervų sistemos ir akių vystymuisi, taip pat klausos organai, inkstai, raumenys ir kiti organai (žr. Pax genus). Paprastosios kempinės turi tik vieną iš šių genų, ir jis yra artimas tam tikrai gerai žinomam dviem simetriškai augantiems Pax genams. Pax genų kalkiniai kempinės yra dvi. Vienas iš jų yra artimas vieninteliam paprastųjų kempinių Pax genui, o antrasis išgyveno labai didelį nepriklausomą evoliucinį kelią, o kur jis turi būti priskirtas, dar nėra aišku.

Gata genai. Šiems genams esant stuburiniams gyvūnams kontroliuojama hematopoetinių audinių, taip pat širdies, gonadų ir kai kurių kitų organų raida. Aukštesniųjų daugiasluoksnių gyvūnų GATA genai suskirstyti į dvi paukščius. Tiek paprastosios, tiek kalkinių kempinės turi tik vieną GATA geną, kurio nukleotidų seka užima poziciją "tarp paukščių": matyt, šios genijų grupės evoliucija čia vos prasidėjo, nėra dubliavimosi ir skirtumų (skirtumų) turėjo laiko. Gata genų požiūriu, kempinės yra tikrai primityvios.Pažvelkime į priekį, tarkim, kad tai vienintelė iš septynių nagrinėjamų genų šeimų, kuri leidžia padaryti tokią išvadą. Matyt, jis pasirodė po visų.

Smad genai. Šie genai koduoja baltymus, kurie sudaro svarbų signalizavimo būdą, pavadintą TGF-β. Kai TGF-β baltymas patenka į išorinę ląstelės membraną ir jėgas ten esantį receptorių, Smad baltymai aktyvuojami ląstelės viduje, o signalas perduodamas toliau – į ląstelės branduolį. Tuo pačiu metu toje pačioje šeimoje yra tokių baltymų, kurie gali užblokuoti šį signalą. Iš keturių genų šeimų pogrupių Smadas įprastose kempinėse yra dvi, o kalkių kempinėse – trys arba net visos keturios (priklausomai nuo žinomų sekų aiškinimo).

Taigi mes turime duomenis apie septynis skirtingas genų šeimas, ir tai jau leidžia daryti kokias nors išvadas. Visos šios genų šeimos turi abi paminėtas klases – paprastas ir kalkių kumpas (kitų klasių atveju iki šiol nėra pakankamai duomenų). Tačiau beveik visi jie skirtingose ​​klasėse atstovaujami skirtinguose genuose. Jei genų šeima suskirstyta į kelias pogrupius, tai yra skirtingos pogrupys.Be to, mes kalbame apie subfamilius, kuriuos turi kiti gyvūnai (pvz., Biliciju), tai yra, jie yra paveldėti iš tam tikro bendro protėvio.

Išvada: paprastas kempinių protėvis turėjo daug turtingesnį baltymų ir genų, kontroliuojančių vystymąsi, nei bet kurios iš šiuolaikinių šio tipo klasių.

Pavyzdžiui, iš T-dėžutės genų paprastosios kempinės turi geną Brachyury, o kalkingose ​​kempinėse – genai Tbx. Taigi, bendras kapsulių protėvis turėjo visus šiuos genus – ir Brachyuryir Tbx. Tik klasėse, kurios išgyveno iki modernybės, kai kurie iš jų buvo pamesti, o skirtingose ​​klasėse – kita dalis.

Ne mažiau akivaizdu yra situacija su genų šeima. NK. Iš septynių NK genų pogrupių yra dvi pogrupys ir kalkių kempinės, trys tik paprastieji ir du tik kalkiniai. Todėl bendrasis protėvis turėjo visus septynis. Nors šiuolaikinės kempinės nėra tokios.

Keista, tai apskritai nereikia. Transkripcijos faktorių koduojančių genų praradimas yra gana dažnas reiškinys įvairiose evoliucinėse gyvūnų linijose (įskaitant bilateriumą). Bet kas įdomu. Jei bendras kempinių protėvis turėjo daug daugiau transkripcijos faktorių nei bet kuri šiuolaikinė kempinė, tai tikriausiai reiškia, kad tai buvo kur kas sudėtingesnė. Ir kaip jis gali būti?

Transkripcijos veiksnių tyrimai taip pat gali padėti atsakyti į šį klausimą. Iš pirmo žvilgsnio, kempinės kūno prietaisas neturi nieko bendra su didesniais daugiasluoksniais. Kumpiai neturi žarnyno, nėra burnos, nėra nervų, nėra raumenų. Tačiau prieš pusantrų metų didysis vokiečių biologas Ernstas Haeckelas (Ernstas Haeckelis) išreiškė hipotezę apie tokio paties tipo kumpių ir koralų polipų bendrą struktūros planą. Tiek kempinės, tiek kojinės laikomos dvigubo sluoksnio gyvūnais. Haeckelas pasiūlė, kad gurkšnies vidinės ertmės dangtelio sluoksnis, tiekiamas maisto produktams, – joanodermas, – atitinka endodermą, ląstelių sluoksnį, dengiantį sienelių žarnų ertmę (ir bilateriumą). Tokiu atveju kempinės burna (osculo) turi atitikti aukštesniųjų daugiasluoksnių gleivių burną, nepaisant to, kad jos funkcija yra visiškai kitokia: vanduo neįeina per osculus, bet išeina.

Heckelio hipotezė niekada nebuvo visuotinai pripažinta. Tačiau šiuolaikiniai genetiniai tyrimai atrodo patvirtinti (3 pav.). Parodyta, kad tie reguliuojantys genai, kurių darbas didesniose daugiasluoksnėse organizmuose yra susijęs su endodermo ir jo darinių vystymu, aktyviai veikia kiaušialąstes joanodermoje (arba ląstelėse, iš kurių jis vystosi). Pvz., Tai yra genas Cdx (susijusi su šeima Parahox) ir genas Brachyury. Genų duomenys Gata ir Smadas taip pat sutinka su šia išvada. Remiantis molekulinių genetinių duomenų duomenimis, aukštesniųjų daugiasluoksnių ir garsų kempinių endodermas iš tiesų turi bendrą kilmę.

Pav. 3 Genų veikla Brachyury, Cdx ir Gata kalkių kempinės plėtra Sycon ciliatum. Didesniuose daugiasluoksniuose gyvūnuose visi šie genai aktyvūs endodermoje ir (arba) iš to besivystančios mezodromos; kitaip tariant, vidiniame ląstelių sluoksnyje, bet ne išorėje. a, b – lerva Sycon, su – metamorfozės stadija, d – formuojamos kempinės pakopos. Visi šie genai aktyviai veikia ląstelių sluoksnį, iš kurio susidaro joanodermas, arba savaime (stadijoje d) Paveiksluose šis ląstelių sluoksnis yra paryškintas. mėlynaNuotraukos parodo skirtingą spalvą, parodydamos genų produktų buvimą. Straipsnio iliustracija diskusijoje Jūrų genomika

Ar tai reiškia, kad kempinės protėviai turėjo žarnas? Neatmetama. Ši galimybė puikiai tinka ir naujajai hipotezei, pagal kurią seniausia daugelio ląstelių gyvūnų sritis yra ne kempinės, bet ctenoforai, plėšriosios būtybės su žarnomis ir burnomis (taip pat žiūrima į diskusiją apie ctenoforų vaidmenį evoliucijoje, "Elements", 2015-09-18).Daugelio ląstelių gyvūnų ankstyvoje evoliucijoje gali atsirasti regresija, dėl ko prarandama burnos ir virškinimo sistema (žr., Pvz., V. V. Aleshin, N. B. Petrov, 2001 "Regresė daugelio ląstelių gyvūnų evoliucijoje"). Kita vertus, turime prisiminti, kad tai vis dar tik versija. Labai akivaizdu, kad kempinių protėvių "pradinis sudėtingumas" yra išreikštas transkripcijos faktorių gausa, tačiau šio biologinio prasmės vis dar reikia patikslinti: čia yra įvairias galimybes.

Šaltinis: Sofija A. V. Fortunato, Marcin Adamski, Maja Adamska. Ankstyviausių gyvūnų vystymosi transkripcijos faktoriaus palyginamoji analizė // Jūrų genomika. 2015 m. (Spaudoje).

Sergejus Ястребов


Like this post? Please share to your friends:
Parašykite komentarą

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: