Gill maišai antrinio galėjo gauti iš organizmo ekskrecijos • Sergejus Yastrebov • Mokslo naujienos apie "elementai" • evoliucija, vystymosi biologija, mokslas Rusijoje

Antrinių žiebtuvėlių maišeliai galėjo kilti iš išeminių organų

Pav. 1. Gilio plyšiai ir pusiau akordas maišai. Kairėje – žolelių aparatai žarnyne Saccoglossus mereschkowskii (nuotrauka). Fotografuotas priekinio liemens sienelė su apykakle. gs – žiauniniai plyšiai (pasagos), gp – žiauninės poros (ovalios formos). Gilių plyšys patenka į žiauninį maišelį, kuris atsiveria į žiauninius porus. Dešinėje – tipiškas žarnyno kvėpavimas (rekonstrukcija). Parodyta ta pati kūno dalis. gs – žiauninis plyšys, bs – gilių maišelis, gp – žiauniniai porai, ep – epidermis, tc – šlaunies membranos kamera, tm – kamieno silentė, cm – apykaklės mezginis, cts – apykaklės tarpinė, cc – apykaklė coelomum viskas į pirmąją žiauninį maišelį ir auskaras ant kaklo šonkaulio pertvaros. Abiejuose paveikslėliuose gyvūno priekinis galas yra kairėje, o galinė pusė – dešinėje. Iliustracijos iš aptariamo straipsnioEksperimentinės zoologijos žurnalas

Gilio plyšiai, dažnai laikomi unikalia akordo tipo funkcija, tikriausiai pasirodė iš visų antrinių sukimosi bendrų protėvių (grupių, apimančių akordą, pusiau akordą ir dygiaodžius). Tuo pačiu metu, jų išvaizdos detales daugiau nei amžiuje išlieka slapto pobūdžio lyginamosios anatomijos specialistams.Pagal naują hipotezę, angos, su kuriomis atsirado žiauniniai plyšiai, iš pradžių buvo įprasti su išorinėmis kiaušinių produktų angiomis – izoliuojančiais vamzdeliais, susietais su kopoliminėmis ertmėmis. Ateityje žiauniniai aparatai prarado ryšį su išmatų sistema, nors kai kuriose vietose šis ryšys buvo išsaugotas kaip užuomazmas.

Antrinė (Deuterostomia) yra didelė evoliucinė gyvūnų šaka, apimanti šerdatus, puskordatus ir dygiaodžius (žr. Bendrąjį antrojo tekintojo protėvį gali būti panašus į chordatus, Elements, 2015-03/15). Pats pavadinimas "antrinis hipotas" reiškia, kad blastopuras (pradinio žarnyno atidarymas ankstyvajame embrionyje) šiuose gyvūnuose jokiu būdu nesusijęs su burna, kuri išsiskiria visiškai nepriklausomai. Kiti bendrieji antrinių butų požymiai yra apvaisinto kiaušinio radialinis skilimas, koelominių ertmių susidarymas iš išsiplėtusių pirminės žarnos kišenių ir dipleurulos planktono tipas (kuris šiuolaikiniuose stygų šonuose nėra). Apytiksliai įprasta aprašyti šią grupę zoologijos kurse.

Kitas antrinio-nosigozės požymis yra žiauniniai plyšiai. Vadinamieji suporuoti skylės, kurias atsiveria priekinė žarna.Žiauninių plyšių funkcija yra kvėpavimo takų (dujų srovė vyksta jų sienose) arba maitina (jos padeda filtruoti mažas maisto dalis iš vandens) arba abu. Visiškai visi šerdys turi žiauninius plyšius, nors sausumos stuburinių gyvūnų atveju jie yra tik embrioninėse stadijose. Yra žiauniniai plyšiai ir pushordovye. Širdyse panašūs tokio tipo (žarnyno) atstovai yra labai gerai išvystyti, sėdimi (banguoti sparnai) jie gali išnykti, tačiau tai tikriausiai yra antrinė būklė. Galiausiai šiuolaikinių echinoderminių žiauninių plyšių nėra, tačiau yra paleontologinių duomenų, rodančių, kad jų senovės giminaičiai turėjo tokias savybes (žr., Pavyzdžiui, P. Dominguez ir kt., 2002 m. Suporuoti žiauniniai plyšiai, iškastiniai su kalcito skeletu). Taigi žiauniniai plyšiai yra bendras visų pagrindinių antspaudų grupių bruožas. Tikriausiai jie jau turėjo šio evoliucinio šakos bendrą protėvį. Bet kaip jis juos sugavo?

Už antrinės apyvartos žiauniniai plyšiai yra beveik nežinoma. Gastrofobijos (Gastrotricha) grupės šeimos "Macrodasyidae" smulkiųjų jūrų kirmėlių, žr. "Platisoi", klausimas dėl dvigubai simetrinių gyvūnų iš coelomic protėvio kilmės, Elements, 2014.2.06.24).Tačiau dubens kirmėlių ryklės poras yra šiek tiek kitokios nei antrinių žiauninių plyšių ir neturi kvėpavimo funkcijos. Be to, yra tik viena jų pora, o šerdys ir pusiau akordai yra taip pat daug porų žiaunų plyšių, kurie yra segmentiškai pakartoti. Dėl to yra visos priežastys manyti, kad tikrosios žiaunos plyšiai yra unikalus antrinių netvarkos ženklas, kurį jie įgijo kažkur jų evoliucijos aušrą.

Garsusis švedų paleontologas Hansas Christian Bjerringas (Hansas Christian Bjerringas) savo darbe dėl stuburinių kilmės nurodė, kad mūsų protėviuose susidarę žiauniniai plyšiai atsirado iš žarnyno išsišakojimo labai ankstyvoje evoliucijos stadijoje – beveik iš karto po to, kai žarnos prasiskverbė, tai yra burnas atskirai nuo anuso (HC Bjerring, 1984. Pagrindiniai žingsniai nuo kiaušidės: heterodoksas, daugiausia paremtas embriologiniais duomenimis). Manydama, kad tuo pačiu metu atsirado žiaunos plyšiai ir nepriklausoma burna, Bjerringas vis dar nenusipelnė, nors, susitinkant su jo argumentais, ši mintis teigia pati. Bet kokiu atveju paaiškėja, kad jau pačioje savo kūno antrinių sukimo mechanizmų evoliucijos pradžioje susidarė vandens srauto sistema, patenkanti per burną ir išplaukianti per žiaunų plyšius, eikvojant maisto daleles pakeliui (2 pav.).Tam tikra prasme toks scenarijus leidžia įžvelgti antrinių burnų burną kaip kitą žiaunos plyšį, nesuspūstą ir tarnauti ne vandeniui, o įvežimui.

Pav. 2 Hansas Christianas Bjerringas – žiauninių plyšių scenarijus. A – sferinis protėvis, plaukiantis vandens stulpelyje. B – Tai po to, kai pereinama prie apatinio gyvenimo būdo. In – ant apačios nukreiptos pusės yra įterpimas, skirtas užfiksuoti maisto objektus (būsimą žarną). R, D – išoriniai ir vidiniai ląstelių sluoksniai yra sąlytyje šalia gyvūno kūno priekinio galo, todėl burna praeina. E – burnos ir pirminė išorinė žarnyno anga, kuri dabar tapo analiniu, skiriasi kitais kūno galais. F – gyvūno vaizdas iš nugaros pusės, išorinis ląstelių sluoksnis yra iš dalies pašalintas. Žarnynas sudaro kišenės, kurios tapo žiauniniais plyšiais. H – skerspjūvis šių kišenių srityje. Ir – tas pats skerspjūvis toje stadijoje, kai žiauniniai plyšiai jau yra suformuoti. Reikėtų pažymėti, kad šiuose figūrose nėra koolominių ertmių: pagal Bjerringą jie pasirodė vėliau nei žiauniniai plyšiai.Bjørringo autorinė terminologija, graži, bet nieko nenaudojama, yra pakeista paprastesniu ir suprantamesniu. Straipsnio iliustracijos: H.C. Bjerring, 1984. Pagrindiniai žingsniai prieš skausmą: heterodoksas, daugiausia paremtas embriologiniais duomenimis, su pakeitimais

Tačiau Björring hipotezėje neatsižvelgiama į vieną svarbų lyginamąjį anatominį faktą. Faktas yra tas, kad nė vienas iš šių antrinių variklių, kurie gali būti laikomi palyginti primityviais, turi žiauninius plyšius, kurie yra atidaryti tiesiai už jos ribų. Kiaulės, nesusijusios su stuburiniais gyvūnais, gaubtagyviais ir lanterna, atidaromos į arti skaidulų (prieširdžių) ertmę, esančią kūno viduje ir turinčios atskirą išleidimo angą. Žarnyne esančiuose pusiau chorduose kiekviena žiaunos plyšio veda į žiauninį maišelį, kuris vėl atsidaro į tam tikrą išmatų porą (1 pav.). Skylė, jungianti žiauninį plyšį su žiauniniu maišeliu ir porą, jungiančią žiauninį maišelį su išorine aplinka, yra išdėstyta skirtingai: pirmasis turi pasagos formos formą (su užpakalinės galvos gale), o antrasis – ovalo formos. Be to, skylių skaičius lizdose ir krepšeliuose nebūtinai sutampa: kai kuriose žarnyno kvėpavimo vietose vienos žingsniu į vieną gilių maišą gali tekėti du, trys ar keturi žiauniniai plyšiai (3 pav.).Matyti, kad net visos žiaunos plyšiai atsiduria į vieną didžiulį žiauninį maišą, panašų į širdies atrijų ertmę.

Pav. 3 Žolelių plyšių ir maišų santykis skirtingu žarnyno kvėpavimu (Enteropneusta). Kairėje – Padėtis būdinga daugeliui žarnyno rūšių. Daugiau į dešinę Daiktai rodomi, kai du, trys, keturi žiauniniai plyšiai ar netgi visi žiauniniai plyšiai (kraštutine teisinga nuotrauka) Straipsnio iliustracija diskusijoje Eksperimentinės zoologijos žurnalas

Širdies priepuoliai prieširdžių ertmėje nėra (išskyrus atvejus, kai, beje, bendrasis išmatų kanalas, kuris atveria visas žiauninių plyšių dalis kaise mišiniuose, nelaikomas tokia: šiems gyvūnams žr. Stublėje vis dar yra mixinų, tačiau labai neįprasta 2013 m. Sausio 5 d.) Bet galime manyti, kad ji niekada nebuvo? Tai neaišku. Yra gerbiamų paleontologų, kurie teigia, kad seniausi žinomi iškastiniai stuburiniai gyvūnai turėjo prieširdžių ertmę, išdėstytus maždaug taip pat, kaip ir lentanos (žr. S. Yastrebov, 2012. Pirmųjų akordų ir paleontologijos evoliucija). Jei tai tiesa, atrijų ertmė iš pradžių yra būdinga visiems širdies formoms.

Tiek žarnyno kvėpavimo žievelės maišeliai, tiek apatinių ertmių ertmės yra nepriklausomos anatominės struktūros, kurios išvis nėra identiškos žiauninių plyšių.Tuo tarpu, ankstyvoji evoliucija žiauniniais plyšiais negali būti vertinamas atskirai nuo šių struktūrų: matyt, jie daro tuo pačiu metu. Taigi, žiauniniai plyšiai iš pradžių buvo ne tik skylės, kurios tiesiog atidarė žarnyne. Jie buvo sudėtingesnės sistemos, kuri skleidė skysčių organizme.

Kokia buvo ši sistema? Vadovas Bestuburių zoologija, fakulteto Biologijos katedros, Maskvos valstybinis universitetas profesorius Vladimiras Malachitas ir jo studentas, vyresnysis dėstytojas to paties departamento Olga ežiai rodo, kad žiaunų įpjovomis iš pradžių buvo susijusi su ekskreciniais organų, ir yra imamasi jį pagrįsti, remiantis šiuolaikinės Enteropneusta anatomiją.

Šlapimo organų sistema susideda iš Enteropneusta tselomoduktov – kanalėliai, kuri viename gale atviras į coelomic ertmę, ir kita į išorę. Tselomodukty pamušalu viduje ląstelių, turinčių blakstiena plakimas, kuri išstumia vandens perteklių iš organizmo kartu su kitomis atliekomis medžiagų. Enteropneusta kūnas susideda iš trijų kvadratų, su atskiru coelomic ertmės: straubliukas, apykaklės ir liemens. Kupolai yra bagažinėje (dažniausiai vienas) ir apykakle (pora).

"Malakhov" ir "Ezhovaya" koncepcija remiasi šiuo faktu: visiems tirtiems žarnyno kvėpavimo atstovams atraminiai šalutiniai produktai neatsiranda tiesiai į išorę, bet į pirmąją porų žiauninių maišelių. Taigi, pirmoji žarnyno kvėpavimo žiebtuvėlė visada turi dvigubą funkciją: ji apima ir žievės plyšį (kuris tarnauja kvėpuoti) ir visą produktą (išskyrimo). Toks stabilus žiauninių ir išmatinių sistemų sujungimas tikriausiai yra senovės ženklas.

Apykakle yra coelomic ertmė, iš kurios išsiskiria žarnyno ir kvėpavimo porų koeliniai produktai. Ir pirmasis gilių maišas, kur jis tekėja, yra kūne. Tai yra skirtingos kūno dalys, atskirtos pertvaros (pertvaros). Visa produkcija kerta šį pertvarą tiksliai taip pat, kaip ir segmentuotuose gyvūnuose (pavyzdžiui, žieduotuose kirminuose), atskiri tubulai paprastai kerta segmentų ribas. Toks panašumas atvedė Malahovą ir Jezhovą į prielaidą, kad žarnyno sveikieji sveikieji produktai – formavimai taip pat iš pradžių yra segmentiniai, tai yra pasikartojantys. Iki mūsų laiko jie paliko tik vieną pilnavertę porą.

Ar yra šiuolaikinio žarnyno kvėpavimo organuose aiškiai pasikartojančių organų, išskyrus žiauninius plyšius? Taip yra.Tai yra užpakalinės žarnyno dalies pusinės kišenės, taip pat žievės plyšiai. Išorėje šie kišenės neatidaromi, bet naudojami tik virškinimui.

Pav. 4 Evoliucinis gilių aparato atsiradimo scenarijus dėl koeleno produktų sujungimo su žarnyno kišenėmis. Paaiškinimai tekste. Straipsnio iliustracija diskusijoje Eksperimentinės zoologijos žurnalas

Sujungdami šiuos faktus, galime pasiūlyti tokį viduje nuoseklų evoliucinį scenarijų (4 pav.), Kad paaiškintume žiauninių aparatų kilmę (4 pav.):

1) senovės žarnyno kvėpavimo protėviai (ir tuo pačiu metu visi antriniai įsišakniję) buvo segmentuoti gyvūnai. Kiekviename bagažo segmente buvo (a) poros coelom produktų ir (b) pora žarnyno kepenų kišenių. "Wholesomes" buvo naudojamos izoliacijai, žarnyno kišenės – virškinimui, jie nebuvo susiję vienas su kitu. Tada nėra žiauninių plyšių.

2) Tada į keletą priekinių kūno dalių coelom produktai sujungti su žarnyno kišenėmis. Taigi tapo įmanoma pašalinti medžiagų apykaitos produktus ne tik tiesiogiai už jos ribų, bet ir per žarnyną; tai gali būti svarbu kasinėjamam gyvūnui, kuris gyveno skylėje, kur nėra labai patogu iš šilumos pašalinti.Tačiau dėl to žarnos kišenės išsiskleidė per distalinę (distalinę nuo kūno vidurio) visą gaminio dalį. Tai gali būti laikomas žiauninių plyšių formavimo momentu, kuris pagal apibrėžimą yra kanalai, kurie jungia žarną su išorine aplinka.

3) Vėliau gilių struktūros įgijo kvėpavimo funkciją, kuri tapo jų pagrindine. Ryšys su išskyrine sistema užtverdavo tik priekinį gilių maišelį, į kurį patenka apvalus visas produktas. Visi kūno produktai išnyko. Buvo situacija, kurią matome šiuolaikiniame žarnyne.

4) galvos smegenyse išskyros organai galiausiai prarado tiesioginį ryšį su žiauniniais plyšiais. Iš lanksčiųjų nuosėdų mėgintuvėlis patenka į atrijų ertmę ir stuburinius į visiškai nepriklausomą išeminį kanalą, vadinamąjį vilkų kanalą embrioninėje fazėje (F. J. Dzeržinskis, 2005. Lyginamosios stuburinių gyvūnų anatomija).

Kalbant apie homologiją (panašumą pagal bendrąją kilmę), Malahovo-Ezhovo hipotezė reiškia, kad išorinės žiauninių maišų angos yra homologinės išorinėms vamzdelių angos, kurias galima rasti daugumoje segmentų, pavyzdžiui, sliekams.Būtent tose antrinėse kiaurymėse staiga pakeista jų funkcija. Gilių maišeliai patys turi būti homologiški kirminų segmentinių išmatų vamzdelių išorinėms (distalinėms) dalims.

Pastaroji išvada leidžia patikrinti hipotezę. Dabar gerai žinoma, kad įvairūs bet kokio sudėtinio organizmo organai (o kartais ir skirtingos vieno organo dalys) paprastai skiriasi ląstelėse dirbančių genų produktų rinkiniu. Trumpai tariant, tokia genų veikla vadinama išraiška. Jei teisinga hipotezė Malahovas-Ezhovas, reikia tikėtis, kad žarnyno kvėpavimas žiauniniame maiše (bet ne į plyšius!) Išreikš bent kai kuriuos genus, kurie "žymės" visus produktus iš kitų gyvūnų. Šių genų paieška ir jų išraiškos tyrimas yra moderniosios biologijos vystymosi technikos klausimas. Po to daug bus aiškiau. Ir atrodo, kad toks bandymas yra absoliučiai būtinas: geras ar blogas, tačiau šiuolaikinėje pasaulio biologijoje hipotezės, neturinčios molekulinio biologinio patvirtinimo, iš tikrųjų net nėra aptariamos.

Patys Malachovas ir J. J. Jezhovas nurodo, kad idėja sujungimo žiauninių aparatų su išskyrimo sistema yra toli gražu ne nauja.Iš tiesų, 1884 m. Garsus britų zoologas Adomas Sedgwickas teigė, kad žiauniniai plyšiai yra homologiniai išmatinėms kanalėlėms ("žiauniniai plyšiai serijiniu būdu yra homologiniai nefridijomis"; A. Sedgwickas, 1884. Metamerinės segmentacijos kilmė ir kai kurie Klausimai) Sedgwick išreiškė daug drąsių hipo- tezijų apie homologiją: pavyzdžiui, jis pasiūlė, kad stuburinių Wolff kanalas yra homologiškas virškinimo (gastrovaskuliarinės) medūzos sistemos išoriniam žiediniam kanalui. Toks drąsa buvo būdingas klasikinei biologijos raidai po Harvinijos, kurią simbolizuoja 1912 m. Paskelbtas Arthur Conan Doyle'o romano "Lost World" profesorius Challenger profesorius. Labai tikėtina, kad dabar, per šimtą metų, lyginamoji anatomija, ginkluota iš esmės naujais tyrimų metodais, išgyvena tam tikrą atgimimą.

Kita hipotezė yra Malahovo-Ezhovo hipotezė. Ši hipotezė gali būti tiesa tik tuo atveju, jei antrojo rotacijos protėvis yra segmentuotas. Jo kūnas turėtų būti sudarytas iš maždaug dešimties "blokų" su pasikartojančiais organais, įskaitant nepriklausomas koolomines ertmes. Priešingu atveju, "coelom" gaminių serijos maišelių serijos pasirodymas būtų tiesiog neįmanomas.

Nei semihordovy, nei echinoderms neturi tokio segmentavimo. Bet širdies – yra. Ar tai reiškia, kad antrinių žmonių bendras protėvis buvo labiau panašus į bet kokio kito gyvūno tipą?

Iš tikrųjų tokia idėja buvo pakartotinai išreikšta. Pavyzdžiui, Vokietijos biologas Volfgangas Gutmanas (Wolfgangas Friedrichas Gutmannas) daugelį metų teigė, kad tolimieji Chordatų protėviai plaukdavo kirminų gyvūnus, turėjusius daugybę koolominių ertmių su raumeninėmis sienomis savo kūne. Daugybė pilvo, pripildyto skysčiu, tarnavo gyvūnui kaip hidrostatiniam skeletui (hidroelektrinei), o raumenų judėjimas skatino aktyvų plaukimą. Tada šias struktūras papildė akordas, kuris taip pat vaidina hidroelektrinį vaidmenį ir taip pat turi raumenų elementus (bent jau lankstelyje). Gutmanas mirė 1997-aisiais, šiek tiek naujos plėtros biologijos kūrimo bangos, kurių rezultatai puikiai tinka jo struktūroje (žr., Pvz .: S. Yastrebov, 2012 m. Chordatų kilmė: šiuolaikinis problemos vaizdas). Be to, pastaruoju metu atsirado įrodymų, kad notochordas yra labai senas organas, ir tai taip pat palaiko Gutmano modelį (žr. "Bilaterium protėviai jau turėjo primityvių protochordą", "Elements", 2014-09-18).Malachovo – Ezhovo hipotezė su ja yra visiškai suderinta.

Visa tai naujasis tyrimas dėl žiauninių aparatų kilm ÷ s negali būti laikomas užbaigtu. Pirma, Malahovas ir Jezhovas savo straipsnyje nenagrinėja jokių molekulinės biologinės informacijos. Antra, jie nesusiję su klausimu, kaip atsirado Chordatų atrijų ertmė, į kurią visi žiauniniai plyšiai atsidaro vienu metu. Visa tai dar turi būti aptarta nauju lygmeniu. Autoriai padarė svarbiausią dalyką: jie savo darbą atliko tyrimo programa, kurios kūrimas, be abejo, yra į priekį.

Šaltinis: Olga V. Ежова, Vladimiras V. Малахов. Nefridinės hipotinės hipoglikemijos kilmės plyšys // Eksperimentinės zoologijos žurnalas. B dalis. Molekulinė ir vystymosi evoliucija. Paskelbta internete 2015 m. Liepos 30 d.

Sergejus Ястребов


Like this post? Please share to your friends:
Parašykite komentarą

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: