Amonitiniai raumenys • Aleksandras Mironenko • Populiariosios mokslinės užduotys "Elementai" • Paleontologija, biologija

Amonito raumenys

Užduotis

Tuo paleontologijos studijuojančių senovės organizmai beveik neturi gerai išlikusių fosilijų minkštųjų audinių galvakojų radinių šalinimo, turėjo išorinį apvalkalą (Nautiloidea ir ammonoid). Jei galvoskopų lukštai visame pasaulyje yra šimtų tūkstančių, o ne milijonų mėginių, tada jų minkštųjų audinių liekanos yra retos ir labai susiskaidžiusios, beveik neįmanoma įvertinti šių moliuskų anatomiją. Ši situacija, atrodo, yra susijusi su tuo, kad korpuso dalis, padalyta iš kamerų ir užpildyta dujomis, nėra užtvindyta vandeniu, kol bent jau dalinai išnyks moliuskų audiniai. Atitinkamai, šie moliuskai jau buvo gana sugadinti į dugno nuosėdas, prisidedantys prie audinių išsaugojimo ir fosilizacijos. Nebuvo net galingi įtempio raumenys, sujungę moliuską su korpusu.

Nei ammonoid nei atstovai daugelio grupių Nautiloidea nėra gyvenantys palikuonys, ir nors šiuolaikinės galvakojai struktūros tyrimas yra labai naudinga suprasti išnykusių tolimus giminaičius anatomiją, tiesioginis pervedimas anatominių ypatybių gyvena kalmarai ir Nautilus nuo amonitų arba anksti Paleozojus ortotserid teisingai.Nepaisant to, paleontologai sugebėjo sąžiningai rekonstruoti mesozoicinių amonoidų raumenų struktūrą. As jie sugebėjo tai padaryti kas ar tai jiems padėjo, jei patys amonitiniai raumenys nebūtų išsaugoti?


1 patarimas

Paleontologai, tyrę stuburinius gyvūnus (pavyzdžiui, žinduoliai ar dinozaurai), naudoja skeletus ir atskirus gyvūnų kaulus, kad būtų atkurta minkštųjų audinių struktūra. Galvijienos bestuburiai moliuskai neturi kaulų, tačiau jų lukštai atlieka skeleto vaidmenį.


2 patarimas

Paleontologai gali rekonstruoti ne tik iškastinių amonitų raumenis, bet ir kitus išnykusius moliuskus – pilvukus, dvigeldžius ir tt


Sprendimas

Profesionalai, tyrinėjantys iškastinius stuburinius gyvūnus, tokius kaip dinozaurai ar išnykę žinduoliai, rekonstruodami šių gyvūnų minkštus audinius padeda jų kaulams. Iš kaulų paprastai yra gerai išsaugoti raumenų, kurie yra įvairūs kalvos, augalai ir keteros, pritvirtinimo sritys. Remiantis šių išaugimų vieta ir dydžiu, galima spręsti, kur raumenys buvo pritvirtinti prie skeleto ir kokio dydžio jie buvo (galų gale tose vietose, kuriose tvirtinamos, reikia galingų raumenų).Taigi, galima suprasti, kaip apskritai buvo išdėstyti gyvūno raumenys.

Moliuskuose su išorine apvalkale, įskaitant galvakojus, apvalkalas atlieka pagrindinį išorinį skeletą: didžiausi ir svarbiausi raumenys pritvirtinami prie jo iš vidaus. Šių raumenų (vadinamųjų "raumenų spaudinių") pritvirtinimo sritys dažnai saugomos iškastinio kuro, ir tai leidžia paleontologams tyrinėti neapsaugotus amonitų ir nautiloidų raumenis.

Juurinio amonito raumenų sistemos rekonstrukcija. Kriauklė parodyta skyriuje, tamsios sritys – raumenų įspaudai (iš jų yra penkios: dvi poros gyvenamosios kameros pusėse ir vienas nepajudintas vidurinis spaudas); pilka – pačius raumenis. Iliustracija iš straipsnio: A. A. Мироненко, 2017. Anatomija ir kai kurie amonio paleobiologijos aspektai: šiuolaikiniai duomenys

Iki šiol juros ir kryžminių amonitų raumenys buvo ypač gerai ištirtos, tačiau prieš tai prasidėjo ilga kelionių paieška, klaidos ir atradimai. Jau XIX a. Daugelyje amonitų buvo trys raumenų įspaudai: du poriniai šoniniai ir vienas nesuspėjamas ventralis, atitinkamai esantys viršutinėje ir apatinėje viduryje pačioje gyvenamosios kameros pagrindo pusėje.Dėl to, kad šių raumenų spaudinių dydis yra labai mažas, palyginti su amonitų lukštais, ir jie yra labai toli nuo burnos, paleontologai pirmiausia nusprendė, kad tokių raumenų savininkai negalėjo aktyviai plaukti ir pasyviai pakabinti vandenyje. Tik beveik šimtmetį, XX amžių 80-ųjų ammonituose buvo aprašyti labai dideli šoniniai (ventro-šoniniai) raumenų spaudiniai, kurių atradimas paneigė prielaidas apie mažą amonitų mobilumą.

Kodėl jie taip ilgai slepiasi nuo mokslininkų? Faktas yra tas, kad du dideli raumenys, esantys amonitinių gyvenamųjų kamerų šonuose, skiriasi savo mikrostruktūra iš trijų nedidelių spaudinių, esančių gyvenamosios kameros pagrindu, ir šie skirtumai lemia tai, kad šie atspaudai išlieka skirtingi. Retkarčiais toje pačioje amonitų instancijoje galite pamatyti visą raumenų spaudinių rinkinį – paprastai išsaugomi trys maži vaizduokliai arba du dideli. Tuo pačiu metu smulkesni paveikslėliai įrašomi daug dažniau, tačiau norint rasti dideles šonines nuotraukas, amonitų lukštai yra labai gerai išsaugoti, ir tokie radiniai yra reti.

Suprasti, kokie raumenys buvo susiję su tam tikrais atspaudais, padeda ištirti šiuolaikinių galvakojų moliuskų patraukimo sritis. Jie turi trijų rūšių diržo įtraukimo raumenis, susietus su korpusu: galvos įtraukikliai, piltuvo diržai ir neseniai apibūdintieji, taigi ir mažai ištirti nagų diržai. Tačiau skirtinguose galvakojimuose šių raumenų proporcijos ir jų prisirišimo sritis labai skiriasi. Taigi, "Nautilus" turi dvi labai dideles raumens pritvirtinimo vietas, esančias viršutinėje ir šoninėje gyvenamosios kameros dalyse. Prie šių sričių pritvirtinti galingi galvos įtraukikliai ir daug plonesni užpakaliniai įtempikliai. "Nautilus" krateriai yra silpni ir nepridedami prie kriauklės, bet tiesiogiai prie galvos įtraukiklių. Iš viršaus, tose pačiose vietose, taip pat pritvirtinamos pakabos įtraukikliai. Galvijiniai moliuskai, turintys vidinį apvalkalą (tai įvairūs kalakutai ir sepijos), piltuvuko diržai yra labai galingi ir turi savo pritvirtinimo prie apvalkalo vietas.

Žemutinės krizės amonitų gyvenamoji rūmai Deshayesites deshayesi su iškirpta perlamutro, kurios metu tuo pačiu metu matosi ir nugarinės (pažymėtos 1 numeriu), ir ventro-šoniniai (2) raumenų įspaudai.Tai neįprasta rasti – tuo pačiu metu retai išsaugomi skirtingų tipų raumenų spaudiniai. Foto © A. Мироненко

Ammonoidinių raumenų įspaudų palyginimas su šiuolaikinių galvos moliūgų atitinkamomis sritimis labai įtikinamai rodo, kad trys smulkūs plotai amoniako gyvenamųjų patalpų bazėje yra galvos įtraukiklių tvirtinimo taškai ir galbūt užpakalinės įtraukikliai taip pat buvo pritvirtinti prie dviejų porinių dorsolateralinių sričių. Tai patvirtina raumenų spaudos struktūra: jų amonioidų mikrostruktūra ir šiuolaikinis "nautilus" yra beveik identiškos. Didžiosios suporuotos šoninės sritys, kurios buvo rasti tik XX a. Pabaigoje, buvo labiausiai tikėtinos piltuvo įtraukiklių pritvirtinimo sritys. Tai patvirtina šių sričių padėtis: jie visada išdėstyti ventro šonuose, už šlaunies alkūnės, susijusios su piltuvu. Labiausiai tikėtina, kad amonoidų protėviai, taip pat šiuolaikiniai "nautilus", piltuvuko diržo įtraukikliai nebuvo pritvirtinti prie kriauklės, jie pasirodė vėliau. Tai paaiškina skirtingų tipų raumens antspaudų struktūros skirtumus amonituose.

Be penkių raumenų atspaudų, juros ir kryžminių amonitų yra dar viena labai įdomi pora struktūra – vadinamieji šoniniai sinusai. Jie yra trumpam atstumui už burnos, griežtai priešais šoninius raumenų spaudinius. Šioje vietoje nėra "nautilus" kriauklių, tačiau aštuonkojai, kalmarai ir siaučeriai šiose vietose, už burnos ir priešais piltuvo įtraukiklio tvirtinimo taškus, yra speciali konstrukcija – apvalkalo piltuvo uždarymas (žr. Piltuvo ir mantijos užrakinimo aparatą) . Jis sujungia piltuvėlio nugarą su klampos mantija, o šis ryšys yra lankstus, o gumbas gali "atlaisvinti" piltuvą iš apvalkalo ir "priveržti" jį atgal, jei reikia. Gana įmanoma, kad amonitai taip pat turėjo uždarą apvalkalą, o jo apvalkalo dalis turėjo ypatingą atramą ant sienelės apvalkalo – tokius pat šoninius sinusus.

Viršutinio žirso amonitų ventro šoniniai raumenų išsiuntimai ir šoniniai sinusai Kachpurites fulgens. Dešinėje pateikiami scheminiai šių gyvenamųjų kamerų vaizdai, užmiršti raumenų įspaudai pilka. Iliustracija iš straipsnio: A. A. Мироненко, 2015 m. Minkštųjų audinių tvirtinimo randai vėlyvųjų jūrinių amonitų iš Centrinės Rusijos

Žinoma, negalima rekonstruoti viso amonito kūno, remdamasi raumenų pritvirtinimo prie kriaukle pėdsakais. Pavyzdžiui, galvos moliūgų čiuptuvai su apvalkalu nėra jokiu būdu sujungtos ir neturi raumenų įspaudų. Todėl paleontologai nusprendžia, kaip jie buvo su amonitais, naudojant vadinamąjį filogenetinį bracketingą (žr. "Phylogenetic bracketing") – palyginimas su kituose galvakojančiuose, kai kurie iš šakų iš evoliucinės galvos moliūgų anksčiau nei amonoidai ir kiti vėliau. Tačiau šis metodas negali būti vadinamas visiškai patikimu, nes tam tikru momentu jų evoliucijos amonitai galėjo pakeisti čiuptukų skaičių, palyginti su jų protėvių skaičiumi. Taigi kai kuriais klausimais galime tik palaukti, kol atsiras gerai išsaugotų amonitų kūnų atspaudai.


Po žodžio

Naudodamas raumenų, kurie lieka ant kriauklių tvirtinimo vietos, paleontologai mokosi ne tik amonitus, bet ir senesnes galvakojus, priklausančius įvairiems Nautiloidea poklasio nykstantiems vienetams.

Dirželis mažų, bet daugybės ir žinomų raumenų atspaudų, esančių gyvenvietėse, esančiose Silurijos atstovų Onokreido atstove. Nuotrauka iš straipsnio: Š. Manda, V. Turek, 2009.Silurijos onkoceridas su konservuotu spalvos raštu ir raumenų randais (Nautiloidea)

Dauguma ankstyvųjų paleolitinių galvos moliūgų, vietoj keleto raumenų, kuriuos mes naudojome amonituose ir nautilišiuose, raumenys turėjo visą nedidelį, bet labai daug (iki kelių dešimčių) ir labai reljefinį raumenų pritvirtinimo sritį, esantį pačioje gyvenamosios kameros pagrindo dalyje. Sunku tiksliai pasakyti, kokie raumenys buvo pritvirtinti prie šio diržo – tokia konstrukcija labai skiriasi nuo to, kas matoma šiuolaikiniuose ir net mezozikų galvosūkiuose, ir iki šios dienos moliuskai su tokiais raumenimis neišliko. Daugelis ekspertų teigia, kad tokie skirtingi raumenų atspaudai buvo pirminis galvakojų moliuskų raiščių struktūros variantas. Tačiau, kaip išsivystė šie moliuskai, jų raumens įspaudų skaičius sumažėjo ir nepriklausomai skirtinguose nutiloido pavidalu.

Raumenų atspaudai ant gyvenamosios kameros fragmento spiralės formos atstovo užsakymu Tarfikerida (matoma paveikslėlio viršuje) Raumenų atspaudai, išskyrus vidurinę pora ant vidurinės pusės, yra maži ir lygūs. Nuotrauka iš straipsnio: H. Mutvei, 1957."Nautilus" ir kai kurie iškastiniai "nautiloids"

Taigi, kai lukštas sugriuvo į spiralę Tarfikerida, Barandoceridoje ir Onkocerėjoje, raumens įspaudai į gyvenamosios kameros apatinę (ventralinę) pusę tapo didesni, jie liko keturi ar du (o kartais net ir sujungti). (nugaros) pusė, dingo.

Priešingai, antrajame ortokiruotame skyriuje šiek tiek padidėjo du centriniai raumenų įspaudai ant nugaros (nugaros) pusės, o likusi dalis sujungta į ploną juostą. Tokiems mažiems ir išlygintiems raumenų spaudiniams negalėjo būti priskiriami stiprūs raumenys. Ortokeridai buvo tarp pirmųjų galvakojų, kurie įsisavino vandens koloną, ir yra įmanoma, kad jie išgyveno tam tikrą raumenų sistemos, susietos su pasyvaus planktono gyvenimo būdo, susikaupimą vandens storymėje. Tačiau ši degradacija pasirodė esanti naudinga – ji išgelbėjo juos nuo savo protėvių archajiško palikimo, ir būtent ortokeridai, pagal šiuolaikines sąvokas, tapo senų alkūnių protėviais, išlikusiais iki mūsų dienos.

Ortokeridos ordino atstovų raumenų atspaudai. Kairėje – raumenų įspaudai, esantys gyvenamosios kameros pagrindu, bet viršutinė nuotrauka rodo atskirus spaudinius, tokius kaip primityvių "nautiloidų", bet daug mažesnių.Nuotrauka iš straipsnio: H. Mutvei, 1957. Dėl kai kurių tipų iškastinių nautiloidų liekanų. Dešinėje – paslaptingi atspaudai Ordovicų ortokeridų gyvenamųjų namų kampų vidurinėje dalyje, įtvarai su iškyšomis ant vidinių sienų korpuso. Šių iškyšų funkcijos dar nežinoma. Nuotrauka iš 1962 m. Knygos "Paleontologijos pagrindai". Moliuskai – galvakieji moliuskai. I. "

Vis dėlto iškaseninių galvakojų raumenų spaudinių tyrimas vis dar toli gražu nebaigtas. Nepakankamai ištirti seniausių, paleozoidinių amonoidų, kurie yra rečiau ir blogesni nei mesozoinės formos, raiščių atspaudai. Nežinomi visi Devono amonioidų, Clymeniida, išsiskyrę raumenys, kurių sifonas nepanaudojo palei vidurį, kaip ir visi kiti amonoidai, bet išilgai nugarinės pusės. Kaip sužinoti, kaip šie amonoidai turėjo tą raumenį, kuris visuose kituose vienetuose yra ventralus, tai patvirtintų ar paneigtų prielaidą, kad jis susijęs su sifonu. Netgi nėra žinoma, kaip ir kada šis amnionoidų atsiradimas atsitinka į ventralinį raumenį, nes nei ortoceridas, nei tiesioginiai amonoidų protėviai – baktritas (žr. Bactritida) dar nebuvo rasta.

Ortocerido raumenų struktūroje yra neišspręstų mįslių,kai kurie jų atstovai (tik Ordovician laikotarpiu) gyvenančių kamerų vidurinėje dalyje turėjo du ar tris labai aukštus išilginius iškyšulius. Akivaizdu, kad šiems iškyšoms buvo pritvirtinti labai stiprūs raumenys, tačiau dar nėra aišku, ką tiksliai ir kaip šias projekcijas galima palyginti su kitų galvos moliūgų raumenų atspaudais. Taigi, tyrinėjant iškastinių galvakojų raumenų išsiuntimus, paleontologų darbas vis dar yra labai platus.


Like this post? Please share to your friends:
Parašykite komentarą

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: